本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点
大约在 1.65 亿年前，我们称之为鸟类的小型、有羽毛的恐龙群体从兽脚亚目（兽脚亚目是所谓的“食肉恐龙”：包括像霸王龙和迅猛龙以及鸟类在内的庞大群体）中进化而来。任何对近期古生物学发现有一定了解的人都会知道，我们现在已经发现了大量模糊了“恐龙”和“鸟类”之间可能存在的界限的化石。始祖鸟可能不是鸟类谱系中最古老的成员之一，但显而易见的是，当它还活着的时候，它只是几种小型、长腿、完全有羽毛、杂食或肉食性兽脚亚目中的一种，所有这些都具有“鸟类”和“非鸟类”特征的混合体。[T 恤设计如下 此处有售。]
事实上，如果我们纵观三叠纪、侏罗纪和白垩纪的整个兽脚亚目历史，我们会看到鸟类特征的逐渐累积，范围从叉骨和气腔骨骼到复杂的羽毛、缩小的三指手、增大的胸骨（胸骨）和微小的体型。
这种鸟类特征日益增加的趋势是众所周知的，并且经常被提及。异特龙比腔骨龙更像鸟类，霸王龙比异特龙更像鸟类，似鸟龙比霸王龙更像鸟类，迅猛龙比似鸟龙更像鸟类，始祖鸟比迅猛龙更像鸟类。顺便说一句，虽然这种总体趋势可能意味着兽脚亚目是“鸟类工厂”（Holtz 2000）而没有其他意义，但请记住，进化是关于分化和多样化的，沿途分裂出的无数谱系都有其复杂、错综复杂和独立的历史。
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长期以来，人们都清楚地看到，最接近鸟类的非鸟类兽脚亚目体型很小，但是，在通往鸟类的谱系中，兽脚亚目的体型是否真的呈现出可支持的缩小趋势？这一观点得到了支持（Sereno 1997，Padian等2001，Turner等2007，Novas等2012，Dececchi＆Larsson 2013），也受到了质疑（Hone等2005，Sookias等2012），但即使是支持这一趋势的研究也只是研究了少数几个参数，没有将趋势数据与进化发生的速度数据结合起来，也没有同时分析关于解剖结构、地层年龄和体型的数据。坦率地说，编译和运行包含所有这些不同数据线的分析是一项艰巨的任务。但是，在阿德莱德大学的迈克·李的领导下，我们一个小组刚刚完成了这项工作，我们的研究结果今天发表在《科学》杂志上（Lee等2014a）（另见Benton 2014）。除了迈克和我之外，该团队还包括安德里亚·考和加雷斯·戴克。
通过对两个不同的兽脚亚目解剖结构数据集应用贝叶斯推断（安德里亚·考的巨型矩阵项目——迄今为止为兽脚亚目编译的最具特征的数据集——以及由美国自然历史博物馆兽脚亚目工作组组合的所谓 TWiG 数据库），我们得出的结果同时考虑了系统发育位置、分化日期、进化速率、体型和其他因素（Lee等2014a）。我不会假装我理解所有潜在的数学原理，但是，如果您对贝叶斯推断的基本概念有所了解，即基于添加更多数据来推断关系的概率，那么您就可以理解这项研究背后的方法论。我们之前将贝叶斯方法应用于鸟类化石记录的分析（Lee等2014b）。
结果呢？正如论文的标题（以及本文的标题）所揭示的那样，出现了一个稳健且有充分支持的模型，该模型显示，在通往鸟类的兽脚亚目谱系中，体型缩小是一种长期的、有方向性的趋势：这种趋势在兽脚亚目 5000 万年的历史中是连续的，并且表明，当我们沿着系统发育关系更接近鸟类时，连续节点的动物变得越来越小（Lee等2014a）。
我们恢复的系统发育关系对于大型数据集而言基本上是“标准”的，主要的进化枝按以下顺序分化：斑龙类、异特龙类、暴龙类、似鸟龙类、阿瓦拉慈龙类、窃蛋龙类、驰龙类、伤齿龙类、鸟类（Lee等2014a）。请注意，即使在那些传统上被认为是“大型”的类群（如斑龙类和异特龙类）中，对祖先物种的估计体型“仅”在 100-200 公斤范围内（Lee等2014a），这意味着像斑龙和异特龙这样的经典分类群不应被视为这些类群的典型祖先体型。在系统发育关系的其它地方，我们对伤齿龙类比驰龙类更接近鸟类的描述现在已经非常熟悉；这意味着恐爪龙类不是单系的。对包括窃蛋龙类、驰龙类、伤齿龙类和鸟类（而不是镰刀龙类和阿瓦拉慈龙类）在内的手盗龙类进化枝的识别也越来越熟悉；所涉及的进化枝最近被 Foth等人 (2014) 命名为羽齿龙类。
由于我们的研究结果允许我们将谱系的出现日期映射到系统发育关系上，我们可以看到，与树的其余部分相比，在通向鸟类的谱系的部分中，进化速率发生的速度快得多——事实上，快了四倍（Lee等2014a）。这似乎解释了为什么几种坚尾龙类兽脚亚目——异特龙类、暴龙类、细颚龙类和其他类群——几乎同时出现在化石记录中：看来它们的起源之间的时间间隔确实非常短。为什么这些动物的进化如此迅速仍然是一个未知数。
因此，鸟类是长期持续的小型化的“最终产物”。应该说，这种趋势的存在对绝大多数恐龙专家来说并不奇怪，因为鸟类及其非鸟类手盗龙类亲属与其他虚骨龙相比相对较小，并且虚骨龙通常相对于其他坚尾龙较小的观点已经经常被提及。但是，将这种体型缩小确认为包括非虚骨龙甚至非坚尾龙在内的更大趋势的一部分，在很大程度上是新颖的，我们的研究结果是迄今为止最全面和统计上最稳健的。
这种长期的微型化历史可能对鸟类祖先兽脚亚目的解剖结构、生物学和行为产生什么影响？近年来，人们注意到一些不寻常的特征与那些在系统发育树中先于鸟类的小型兽脚亚目有关：许多最像鸟类的手盗龙类都具有比例较短的口鼻部和大脑袋，并且牙齿较小，锯齿状减少。我们认为，这些特征——由早期鸟类继承，并且是它们在历史开始时所实践的行为和生态偏好的组成部分——很可能是小型化的直接结果（Lee等2014a）。
然后是这样一个事实，即当我们沿着系统发育树更接近鸟类时，我们看到越来越精细的羽毛、与重心变化相关的更像鸟类的身体和后肢方向系统、更硬更细的尾巴，以及许多涉及一定程度攀爬的行为（Birn-Jeffery等2012）和滑翔（Dyke等2013）。所有这些特征都以某种方式与小尺寸的进化有关，但是它们是因为尺寸减小而进化，还是它们推动了尺寸减小的进化，几乎是不可能说的，尤其是当所有这些特征都在协同发生时（Lee等2014a）。
关于恐龙的伟大刻板印象是它们巨大的体型。但体型的进化显然不是整个恐龙树的情况。事实上，正是相反趋势的进化最终将恐龙引向了一个全新的方向，一个允许它们生存，并最终获得最成功的进化辐射的方向。
安德里亚对我们项目的看法可以在他的兽脚亚目博客上看到。
关于兽脚亚目（包括鸟类）的进化和多样性的先前 Tet Zoo 文章，请参阅...
参考文献 - -
Benton, M. J. 2014 鸟类如何变成鸟类。科学 345, 508-509。
Dececchi, T. A. & Larsson, H. C. E. 2013. 鸟类起源时的身体和肢体尺寸分离：跨越宏观进化转变的异速生长约束的解除。《进化》（Evolution）67, 2741-2752。
Foth, C., Tischlinger, H. & Rauhut, O. W. M. 2014. 始祖鸟新标本提供了关于羽状羽毛进化的见解。《自然》（Nature）511, 79-82。
Gatesy, S. M. 1990. 尾股肌肉系统与兽脚亚目运动的进化。《古生物学》（Paleobiology）16, 170-186。
Holtz, T. R. 2000. 兽脚亚目古生物学，不仅仅是鸟类的起源。《盖亚》（Gaia）15, 1-3。
Hone, D. W. E., Keesey, T. M., Pisani, D. & Purvis, A. 2005. 恐龙的宏观进化趋势：科普定律。《进化生物学杂志》（Journal of Evolutionary Biology）18, 587-595。
Lee, M. S. Y., Cau, A., Naish, D. & Dyke, G. J. 2014a. 鸟类恐龙祖先的持续小型化和解剖创新。《科学》（Science）345, 562-565。
Novas, F. E., Ezcurra. M. D., Agnolín, F. L., Pol, D. & Ortíz, R. 2012. 巴塔哥尼亚白垩纪新的兽脚类动物揭示了虚骨龙类的早期辐射。《阿根廷自然科学博物馆杂志，新系列》（Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, nueva serie）14, 57-81。
Padian, K., de Ricqlès, A. J. & Horner, J. R. 2001. 恐龙的生长速度和鸟类的起源。《自然》（Nature）412, 405-408。
Sereno, P. C. 1997. 恐龙的起源和进化。《地球与行星科学年度评论》（Annual Review of Earth and Planetary Science）25, 435-489。
Sookias, R. B., Butler, R. J. & Benson, R. B. J. 2012. 恐龙的兴起揭示了主要体型转变是由性状进化的被动过程驱动的。《英国皇家学会会刊B辑：生物科学》（Proceedings of the Royal Society B）279, 2180-2187。