本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
就在几周前，大概是第五届（我想是）国际翼龙会议召开了。会议由我的母校朴茨茅斯大学主办，由戴夫·马蒂尔、理查德·辛格和同事们组织，吸引了来自世界各地的翼龙研究工作者。在过去几年里，我至少写过两篇关于翼龙主题会议的文章（见下方链接），我在此旨在讨论本次最新会议上涵盖的一些主题。
贯穿始终的一个主要主题是关于“早期翼龙”的生物学、生态学、系统发育学、系统分类学和多样性：即非翼手龙类或“喙嘴翼龙类”。这是一个我从未过多撰写过的动物群体——部分原因是我一直没有抽出时间来写，但也部分原因是我的同事 马克·威顿已经写了很多关于它们的优秀文章。关于相关众多谱系之间的关系仍然悬而未决，目前有几种明显不同的假设摆在桌面上。
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粗壮（且非常重）的巨颌翼龙正模头骨，是会议上可供检查的几个翼龙标本之一。照片由达伦·奈什拍摄。
一些具有多尖颊齿的三叠纪类群——真双型齿翼龙科和/或梳颌翼龙科——被一些研究者（如布赖恩·安德烈斯和史蒂文·维多维奇）认为是进化最早的翼龙谱系之一，但另一些研究者（如大卫·昂温）则认为它们与翼手龙类更接近。之前被认为属于真双型齿翼龙属的标本最近成为了亚历克斯·凯尔纳修订的主题，他谈到了他最近命名的北极翼龙属、奥地利翼龙属和贝加莫翼龙属 (Kellner 2015)。
目前，人们对双型齿翼龙属的兴趣正在经历某种复兴。马克·威顿介绍了关于这种翼龙的解剖结构和生物学的新综合观点。将其视为某种“海鹦翼龙”的想法根本没有根据——几条数据表明，与大多数近亲相比，它实际上是高度陆生的，飞行能力较差。
双型齿翼龙属经常被形象化为“海鹦翼龙”，正如这张蒙太奇照片（由马克·威顿汇编）所证实的那样。但我们需要放弃这种看法。更多讨论请参见马克的文章此处。
史蒂夫·维多维奇向我们讲述了他非常有趣的想法，即无颌翼龙科可能是幼态延续的梳颌翼龙亚科（或者梳颌翼龙科，如果您愿意）。我不认为他是对的，但这确实很耐人寻味。无颌翼龙科仍然是最令人费解的翼龙类群之一，它们拥有一种奇特的解剖特征组合。关于一项新的无颌翼龙科发现有令人兴奋（且可以说是可怕的）传言，即将公布。
当非翼手龙类单孔翼龙统治天空时
达尔文翼龙（此序列中的中间动物）：模块化进化的一个很好的例子。图片来自 吕等 (2010)。
继续说，来自中国辽宁省中侏罗世或晚侏罗世髫髻山组的达尔文翼龙，在我们对翼龙进化和生物学不断发展的理解中仍然是一个关键的分类单元。众所周知，达尔文翼龙在其头骨中似乎结合了翼手龙类的解剖特征，而在腕部、足部和其他部位则具有非翼手龙类的特征。这种复合解剖结构表明，所谓的模块化进化在导致翼手龙类（最大且最成功的翼龙类群）的谱系的早期进化中非常重要 (吕等 2010)。因此，达尔文翼龙——在首次发表时——被认为是长尾、五趾翼龙（如喙嘴翼龙科）和短尾、四趾翼手龙类之间的关键“中间”分类单元 (吕等 2010)。
翼龙亚目的爱好者会知道，达尔文翼龙可能并非其在翼龙树上特定分支的唯一占据者：现在已经从不同地点鉴定出了一系列其他类似的分类单元。有些人称这些为悟空翼龙科（以来自中国中侏罗世或晚侏罗世道虎沟组的悟空翼龙属命名），另一些人则称它们为达尔文翼龙类或达尔文翼龙科。戴夫·昂温解释了正在进行的工作，该工作认为，最初被描述为属于其他地方的几种翼龙可能至少与达尔文翼龙属于同一“等级”。也就是说，它们可能是非翼手龙类单孔翼龙（单孔翼龙是为达尔文翼龙 + 翼手龙亚目节点命名的演化支）。
尖头翼龙正模头骨，也带到了会议上。头骨长 32 厘米。照片由达伦·奈什拍摄。
来自英国基默里奇黏土的尖头翼龙属最近被 威顿等 (2015) 重新解释为这种类型的动物。顺便说一句，尖头翼龙正模标本在会议上展出。哦，看，我刚刚在图注中说了。
神龙翼龙类
推测的岛龙轮廓，描绘了整个动物可能的样貌；图片来自 奈什等 (2013)。
早在 2013 年，我和同事们描述了来自怀特岛维克蒂斯组的新型小型翼龙黛西岛龙（仅基于骨盆及其相关的椎骨）(奈什等 2013)。我很高兴地说，这种动物是两次演讲的主题。第一次是由瑞秋·弗里戈特进行的，研究了标本上的肌肉附着点以及它们可能告诉我们关于翼龙生物力学的信息。第二次是由利兹·马丁-西尔弗斯通进行的，内容是关于一项正在准备中的研究（也包括我和丹·赛克斯）关于这种动物的详细解剖结构。事实证明，最初被鉴定为 (奈什等 2013) 气孔的结构不是气孔……它们实际上是脊神经孔（多么愚蠢的错误）。这里有一个完整的故事，一旦项目接近发表，我将讨论它。在那之前，您可以通过阅读利兹的精彩文章 此处，了解我们正在进行的方向。
顺便说一句，我们最初对岛龙提出的系统发育假设——它是一种神龙翼龙类，在某种程度上与准噶尔翼龙科有关——得到了其他研究者的支持（尽管相关结论尚未发表，我想）。许多根据零星遗骸命名的省级化石分类单元是对我们理解分布和多样性的良好补充，但对于宏观层面的事情却常常无话可说。目前，我倾向于认为岛龙可能有所不同——它已经证明在几个不相关的研究分支中发挥了重要作用。
那么最好的神龙翼龙类，以及所有翼龙中最好的……神龙翼龙科呢？詹姆斯·布朗有一张非常简洁的海报，展示了来自摩洛哥的神龙翼龙科下颌的神经血管解剖结构（可能属于阿拉卡翼龙属）。相关细节最能与鹤类相媲美。
最近发现的标本表明，一些神龙翼龙科——例如这里展示的来自罗马尼亚普伊的未命名动物——其颈椎中段的长度仅为其最宽点的两倍（而“典型”类群中则为 2.5 到 4 倍）。马克·威顿重建图。化石图片来自 弗雷米尔等 (2015)。
而且，事实上，这似乎符合本博客读者可能熟悉的一个主题——即关于神龙翼龙科的新数据与 威顿和奈什 (2008) 的陆地潜伏模型一致。与空中抄网式捕食（参见 威顿和奈什 2015），或探测沉积物，或掠水飞行，或专性食腐，或空中捕食，或鹭式涉水都不一致。我自己的演讲是关于我们目前在罗马尼亚最新白垩纪大量新的神龙翼龙科材料方面所处的位置。神龙翼龙科似乎在比例上，甚至在生态学和行为上，都比以前认为的更加多样化，长颈和（相对）短颈类群，以及小型和大型类群，生活在一起 (弗雷米尔等 2013, 2015)。这里有一个更大的故事，一旦一篇正在印刷中的论文发表，我将涵盖它。
如此多的生物力学
无齿翼龙属可以像马克·威顿的这张重建图中所示的那样潜水和游泳吗？数据表明……也许可以。
我个人在会议上的亮点之一是迈克·哈比卜关于无齿翼龙属和其他翼龙的俯冲潜水和水面觅食的演讲。如果您一直关注，您可能知道，有一段时间以来，人们一直在认真考虑，无齿翼龙科和其他海洋翼龙很可能能够俯冲甚至在水面下觅食（例如，Bennett 1994，Witton 2013）。迈克关于生物力学的定量研究表明，所有关于无齿翼龙科太轻或太脆弱或翅膀太大或其他什么原因而无法在水上、水面和水下活动的说法可能都是无稽之谈。水上起飞的数学计算是可行的 (Habib & Cunningham 2010)，并且骨骼可以轻松承受与水的冲击，如果我们假设存在像一些俯冲潜水海鸟（如鲣鸟）中那样的皮下气囊系统，则更是如此。当然，水上起飞存在能量限制，这些限制可能对海洋翼龙的体型施加了限制。
我不提生物力学就不能不告诉您迈克和科林·帕尔默一起举办的生物力学研讨会。它以自由式的方式进行，人们可以随意来去……并且最终持续了五个小时。这是自愿的——而且非常精彩。
生物力学研讨会现场。左边是科林·帕尔默；右边是迈克·哈比卜。照片由达伦·奈什拍摄。
戴夫·马蒂尔在一次研讨会上谈论鲁多翼龙属（一种巴西翼龙，其下颌两半之间似乎楔入了一片叶子）。
当然，除了我在这里讨论的内容之外，还有很多其他内容。会议介绍了来自世界各地的新翼龙分类单元和标本的研究工作；还有关于个体发育、系统发育、软组织以及翼龙宏观进化和全分类单元数据库等重大问题的演讲和海报。那些对此真正感兴趣但无法参加的人应该尽力获取制作精美的摘要集。我向组织者表示祝贺，感谢他们举办了一次精彩的会议，我期待着下一次会议——我想是在阳光明媚的洛杉矶举行！
有关此处涵盖的各种主题的先前文章，请参阅……
参考文献 - -
Bennett, S. C. 1994. The pterosaurs of the Niobrara Chalk. The Earth Scientists 11, 22-25.
Witton, M. P. 2013. Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy. Princeton University Press, Princeton and London.