本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
这是从2010年4月24日转载的文章。观察物种形成是我“进化”系列文章的第二篇，该系列文章始于《狗的奇特案例》
我们看到，当我们观察狗的各种品种时，即使是很小的差异也可能导致巨大的变异。但尽管存在差异，所有品种的狗仍然与彼此及其祖先属于同一物种。物种是如何分裂的？是什么导致了物种形成？我们有什么证据表明物种形成曾经发生过？
进化论的批评者经常退回到这样一句格言，即没有人见过一个物种分裂成两个物种。虽然这显然是一个稻草人论证，因为大多数物种形成所需的时间远远超过我们的寿命，但这也不是事实。我们已经看到物种分裂，并且我们每天都在继续看到物种分化。
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例如，上个世纪出现了两种新的美洲山羊胡子草（或婆罗门参属植物，Tragopogon）。在 1900 年代初期，三种野花——西方婆罗门参 (T. dubius)、草原婆罗门参 (T. pratensis) 和牡蛎植物 (T. porrifolius)——从欧洲引入美国。随着它们种群的扩大，这些物种相互作用，经常产生不育的杂交种。但到 1950 年代，科学家们意识到出现了两种新的山羊胡子草变种。虽然它们看起来像杂交种，但它们不是不育的。它们完全能够与同类繁殖，但不能与最初的三种物种中的任何一种繁殖——这是新物种的经典定义。
这是如何发生的？事实证明，亲本植物在产生配子（类似于我们的精子和卵子）时犯了错误。它们没有产生只含有一份染色体副本的配子，而是产生了含有两份或更多副本的配子，这种状态称为多倍体。来自不同物种的两个多倍体配子，每个都具有双倍于其应有的遗传信息，融合在一起，产生了一个四倍体：一个具有 4 套染色体的生物。由于染色体数量的差异，四倍体无法与其任何一个亲本物种交配，但这并没有阻止它与同类的“意外”繁殖。
这个过程被称为杂交物种形成，在不同的植物中已被多次记录。但植物并不是唯一通过杂交形成新物种的生物：Heliconius 蝴蝶也以类似的方式分裂。
创建一个不同的物种并不需要世代积累的大量突变——所需要的只是一些将一群个体与另一群个体生殖隔离的事件。这可能发生在非常短的时间内，就像这些多倍体的情况一样。一个单一的突变就可能足够。或者，它可能以慢得多的速度发生。这就是进化论闻名的物种形成——随着时间的推移逐渐变化，从而分离物种。
但仅仅因为我们无法从头到尾看到所有的物种形成事件，并不意味着我们无法看到物种分裂。如果进化论是正确的，我们应该在全球各地发现处于不同分离阶段的物种。有些物种可能刚刚开始分裂，表现出生殖隔离，有些物种可能看起来仍然像一个物种，但已经数千年没有杂交繁殖了。事实上，这正是我们发现的。
苹果蛆蝇 (Rhagoletis pomonella) 是一个物种刚刚开始分化的典型例子。这些苍蝇原产于美国，直到欧洲人发现美洲大陆之前，它们只以山楂为食。但随着新的人到来，它们栖息地出现了一种新的潜在食物来源：苹果。起初，苍蝇对美味的食物视而不见。但随着时间的推移，一些苍蝇意识到它们也可以吃苹果，并开始更换树木。虽然仅凭这一点并不能解释为什么苍蝇会形成新物种，但它们生物学上的一个奇怪之处却可以解释：苹果蛆蝇在它们出生的树上交配。当一些苍蝇跳到其他树木上时，它们就与同物种的其他苍蝇隔离开来，即使它们只相隔几英尺远。当遗传学家在 20 世纪后期仔细观察时，他们发现这两种类型——以苹果为食的苍蝇和以山楂为食的苍蝇——具有不同的等位基因频率。的确，就在我们眼皮底下，苹果蛆蝇开始了漫长的物种形成之旅。
正如我们所预料的那样，其他动物的进化过程要远得多——尽管我们并不总是意识到这一点，直到我们观察它们的基因。
虎鲸 (Orcinus orca)，俗称杀人鲸，看起来都相当相似。它们是大型海豚，身上有黑色和白色斑块，成群结队地捕猎，并在海洋世界表演精彩的技巧。但几十年来，海洋哺乳动物学家一直认为其中有更多故事。行为学研究表明，不同群体的虎鲸具有不同的行为特征。它们以不同的动物为食，行为方式不同，甚至说话方式也不同。但是，由于无法在水下跟踪鲸鱼以观察它们的交配对象，科学家们无法确定不同的鲸鱼文化仅仅是从一代传到另一代的怪癖，还是暗示着更多。
现在，遗传学家已经完成了行为研究人员无法完成的工作。他们研究了鲸鱼的繁殖方式。当他们观察来自全球 139 头不同鲸鱼的整个线粒体基因组时，他们发现了巨大的差异。这些数据表明，确实至少有三种不同的虎鲸物种。系统发育分析表明，不同的虎鲸物种已经分离了 15 万到 70 万年。
为什么虎鲸会分裂？事实是，我们不知道。也许这是为了捕猎不同猎物来源而进行修改的副作用，或者群体之间可能存在某种物理障碍，但后来消失了。我们只知道，当我们忙于绘制洞穴壁画时，某种原因导致虎鲸群体分裂，创造了多个物种。
物种分化的原因有很多种。最简单、最明显的原因是某种物理屏障——一种称为异域物种形成的现象。如果你观察墨西哥湾和加利福尼亚海岸附近的鱼类物种，你会发现它们之间有很多相似之处。的确，有些物种看起来几乎完全相同。科学家们研究了它们的基因，发现那条狭窄陆桥两侧的物种比它们与该地区其他物种（甚至是同一地区的物种）的关系更密切。发生的事情是，很久以前，北美洲和南美洲大陆是分开的，海洋是连通的。当这两块陆地合并时，物种的种群被隔离在两侧。随着时间的推移，这些鱼已经分化到足以成为不同的物种。
物种也可能在没有如此明确的界限的情况下分裂。当物种像苹果蛆蝇一样分化时——没有完全的物理屏障——这被称为同域物种形成。同域物种形成可能出于各种原因而发生。它所需要的只是一些让一个群体减少与另一个群体性行为的事情。
对于一种王鹟 (Monarcha castaneiventris)，这一切都与外观有关。这些小型食虫动物生活在巴布亚新几内亚以东的所罗门群岛上。在某个时候，它们中的一小群在一种名为黑色素的蛋白质基因中发生了一个单一的氨基酸突变，这种蛋白质决定了鸟类的颜色模式。有些王鹟全身黑色，而另一些则有栗色的腹部。即使这两个群体完全能够产生可存活的后代，它们在野外也不会混杂。研究人员发现，这些鸟类已经将另一个群体视为不同的物种。雄性王鹟具有强烈的领地意识，当颜色不同的雄性进入它们的领地时，它们不会做出反应。像苹果蛆蝇一样，王鹟不再相互繁殖，因此迈出了成为两个不同物种的第一步。
这些变化似乎很小，但请记住，正如我们在狗身上学到的那样，小的变化会累积起来。由于它们不相互繁殖，这些不同的群体会随着时间的推移积累更多的差异。随着时间的推移，它们会变得越来越不像。由此产生的动物将像我们今天清楚看到的物种一样。也许有些物种会适应与姐妹物种完全不同的生活方式——例如，虎鲸可能会随着小的变化而发生巨大变化，从而使它们更适合其独特的猎物类型。另一些物种可能保持相当相似，甚至难以区分，就像今天各种松鼠物种一样。
关键是，从最小的昆虫到最大的哺乳动物，各种生物都在经历物种形成。我们已经观察到物种分裂，并且我们继续看到它们分化。物种形成正在我们周围发生。进化不仅仅发生在过去；它正在现在发生，并且在我们停止寻找它之后还会继续发生。
Soltis, D., & Soltis, P. (1989). Allopolyploid Speciation in Tragopogon: Insights from Chloroplast DNA 美国植物学杂志, 76 (8) DOI: 10.2307/2444824
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Uy, J., Moyle, R., Filardi, C., & Cheviron, Z. (2009). Difference in Plumage Color Used in Species Recognition between Incipient Species Is Linked to a Single Amino Acid Substitution in the Melanocortin?1 Receptor 美国博物学家, 174 (2), 244-254 DOI: 10.1086/600084
Phillip A Morin1, Frederick I Archer, Andrew D Foote, Julie Vilstrup, Eric E Allen, Paul Wade, John Durban, Kim Parsons, Robert Pitman, Lewyn Li, Pascal Bouffard, Sandra C Abel Nielsen, Morten Rasmussen, Eske Willerslev, M. Thomas P Gilbert, & Timothy Harkins (2010). Complete mitochondrial genome phylogeographic analysis of killer whales (Orcinus orca) indicates multiple species 基因组研究
图片来源
婆罗门参图谱，展示了来自新西兰植物辐射网络的两个新物种（取自 Ownbey, 1950，其中描述了这些物种）
王鹟图片由 Robert Boyle 拍摄，如 Science Now 专题报道