2013年8月13日

北美螽斯中，绿色并非主导颜色，粉色才是

最近的繁殖实验表明，鲜艳的粉色，而非绿色，可能是北美长翅螽斯在基因上最占主导地位的颜色。

本文发表于《大众科学》之前的博客网络，反映了作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点。

最近的繁殖实验表明，鲜艳的粉色，而非绿色，可能是北美长翅螽斯在基因上最占主导地位的颜色。

几乎在我们知道长翅螽斯（Amblycorypha oblongifolia）有多种颜色以来，我们就知道绿色是迄今为止最常见的颜色，而粉色、黄色和橙色则由于它们在野外的出现而稀少得多。但在过去的五年里，新奥尔良奥杜邦蝴蝶花园和昆虫馆的研究人员一直在繁殖粉色螽斯，结果正在挑战我们对螽斯颜色遗传学的所有认知。

粉色螽斯于1874年首次被描述，一个多世纪以来，人们一直在讨论这种令人难以置信的色调是如何产生以及为什么会产生。20世纪初，哈佛大学的昆虫学家哈伯德·斯库德（Hubbard Scudder）认为，粉色可能是季节性的，所以绿色的昆虫会随着秋叶和气温下降而改变颜色。但在1907年7月，美国昆虫学家和蚁学家威廉·莫顿·惠勒（William Morton Wheeler）在威斯康星州和伊利诺伊州的草原上发现了鲜艳的粉色螽斯若虫，他驳斥了这一理论，而是认为这种情况是遗传性的。

关于支持科学新闻

如果您喜欢这篇文章，请考虑通过以下方式支持我们屡获殊荣的新闻报道订阅。通过购买订阅，您正在帮助确保关于塑造我们当今世界的发现和想法的重大故事的未来。

在科学文献中，粉色螽斯首次被认为是遗传“突变体”，惠勒将这种情况比作白化病。他在当年发表于《美国博物学家》的文章中写道：“事实上，它们看起来属于与白化哺乳动物和鸟类以及某些种类的白色开花植物相似的颜色形式。”

快进到目前关于粉色螽斯的想法，看起来惠勒说对了。现在，人们普遍认为，粉色、黄色和橙色的螽斯是红斑病的结果——一种由隐性基因控制的遗传突变，会导致正常色素（如绿色）的缺失和/或另一种色素（如红色或粉色）的过度产生。这很合理，因为粉色、黄色和橙色的螽斯在野外非常罕见。印第安纳州普渡大学的昆虫学教授汤姆·特平在2009年说：“这显然类似于白化动物的情况，这种情况是由于隐性基因造成的。当隐性基因的正确组合存在时，这种情况就会表现为白化动物。粉色螽斯的情况显然也是如此，尽管很少有科学数据存在。过去，人们曾尝试在圈养繁殖实验中生产粉色螽斯，但成功有限。”

1916年，芝加哥的昆虫学家约瑟夫·汉考克（Joseph Hancock）首次使用一只粉色雌性和一只绿色雄性成功繁殖了粉色螽斯。近一个世纪后，奥杜邦蝴蝶花园和昆虫馆的团队才重复了汉考克的成功。该团队由昆虫学家兼动物和访客项目主管杰米·内凯斯（Jayme Necaise）领导，于2008年获赠了八只粉色的雌雄长翅螽斯，这些螽斯是在路易斯安那州南部多个地点收集到的。去年，野生的黄色和橙色螽斯被纳入繁殖计划，并建立了一个“彩虹笼”，允许所有颜色或形态的螽斯随意交配。新圈养的螽斯享用了罗马生菜、燕麦、麸皮、狗粮、奇多_、切片橙子、苹果和葡萄。它们在60天左右达到性成熟，寿命在四到六个月之间。它们的卵需要长达13个月才能孵化，雄性总是先孵化。

当他们的彩虹螽斯开始繁殖时，该团队注意到的第一件事是，并非所有的颜色形态都以相同的方式发育

“所有粉色个体孵化时都带有粉色的身体和粉色的眼睛。在整个蜕皮过程中，它们都保持了这种粉色的眼睛颜色和粉色的身体颜色。然而，所有黄色和橙色个体孵化时都带有绿色的身体和绿色的眼睛。
在连续的蜕皮过程中，身体颜色从绿色变为黄色或橙色，从而使成年后呈现黄色或橙色。这些个体在整个蜕皮过程和整个成年寿命中都保留了绿色的眼睛颜色。有一次，一个来自‘彩虹笼’的个体孵化时是绿色的，并通过蜕皮变成了黄色。在最后一次蜕皮时，它是黄色的。第二天，它变成了橙色，眼睛是绿色的，并在其成年寿命的剩余时间内都保持了橙色。”

不同的颜色形态是由等位基因控制的——同一基因的不同形式，它们位于一对染色体的相同位置——而显性等位基因有能力掩盖隐性等位基因。因此，通过他们的繁殖实验，内凯斯的团队检验了这样的假设，即控制绿色形态的等位基因是显性等位基因，而控制粉色和黄色/橙色形态的等位基因是隐性等位基因。根据孟德尔遗传定律，如果父母双方各包含一种等位基因（杂合子），这将产生3:1的显性与隐性的后代比例。最终成为粉色或黄色/橙色的螽斯必须拥有两个隐性等位基因（纯合隐性），因为如果它们有绿色等位基因，它将掩盖这种隐性性状的表达。

考虑到这一点，该团队做的第一件事是用两只野生捕获的粉色雌性和一只野生捕获的粉色雄性进行繁殖。它们产下了35个卵，据预测，100%的后代将是粉色的，因为不可能有任何绿色等位基因传递下去。但他们得到的结果是31只粉色（89%）和4只绿色（11%）——粉色形态的比例为3:1，这意味着粉色不可能依赖于父母双方都是纯合隐性。事实上，为了产生这些结果，每位父母都必须有一个粉色和一个绿色等位基因，粉色是相对于绿色的显性等位基因。

接下来，他们用绿色雄性与粉色雌性繁殖；粉色雌性与绿色雄性繁殖；来自粉色父母的绿色雄性与绿色雌性繁殖；以及野生捕获的绿色雄性与雌性繁殖。最后，他们将实验室饲养的粉色雄性与雌性以及野生捕获的黄色雄性与黄色雌性配对。以下是所有六个杂交的结果

结果表明，绿色不仅是隐性性状，而且从后代的比例来看，极其罕见的黄色/橙色形态也像粉色形态一样，对绿色具有显性。内凯斯和奥杜邦昆虫馆的资深昆虫学家塔比莎·霍洛威（Tabitha Holloway）在一篇即将发表在《2012年教育和保护无脊椎动物会议论文集》上的论文中报告说：“当我们考虑野生捕获和来自粉色父母的绿色与绿色杂交的结果时，这些结果进一步表明，绿色是隐性等位基因。在这两种杂交中，都没有出现粉色。唯一可能出现这种情况的原因是，父母双方都是纯合隐性。在这种情况下，后代将是100%纯合隐性且为绿色，这与我们的结果相符。这强烈表明，自然界中主要的基因型是纯合隐性绿色。”

那么，假设绿色是长翅螽斯的隐性性状，那么为什么北美到处都是绿色，而不是糖果色的粉色、黄色或橙色呢？该团队认为，这可能是定向选择的一个例子，即一个等位基因，无论它是显性还是隐性，都比另一个等位基因具有更大的适应性，导致基因库随着时间推移而改变，直到最终一个物种达到一种称为固定的状态，即只剩下一个等位基因。再加上它们类似叶片的身体形状，绿色的螽斯在其环境中具有特别好的伪装，而鲜艳的黄色/橙色形态则不然。粉色螽斯在野外的情况更糟，因为与那些幼年时是绿色且脆弱的黄色和橙色不同，粉色螽斯从孵化出来的那一刻起就是粉色的，而且非常显眼。“野生种群中一小部分确实达到性成熟并与绿色繁殖的粉色个体[将]产生大约50%的粉色和50%的绿色。这可以解释为什么粉色在自然界中如此罕见，但并没有完全消失，”内凯斯和霍洛威认为。

伪装的重要性在昆虫中也出现了一个类似的定向选择案例——著名的胡椒蛾（Biston betularia）案例。浅色是英国胡椒蛾的显性性状，因为它们可以伪装成栖息地中同样颜色的树木和地衣。但在18世纪中期工业革命期间，普遍的污染使得拥有深色的煤烟色身体来躲避捕食者更为有利，因此，深色胡椒蛾的比例从英国人口的0.001%增加到大约90%。

该团队的繁殖实验还暗示了粉色和黄色/橙色形态之间的共显性，因为彩虹笼中的个体开始出现黄色的身体和粉色的腿，或混合的颜色，如灰褐色、灰色和桃色。“通过繁殖粉色、黄色和绿色，我们选择了极端，”内凯斯和霍洛威报告说。“根据彩虹笼的结果，颜色变异性似乎比自然界和我们的杂交实验中显示的更为微妙。进一步的研究和实验应该为这种螽斯物种内的颜色变异性提供新的可能解释。”

“我们很乐意更深入地研究这些美丽动物极其有趣的遗传学，”内凯斯补充道。“不幸的是，我们没有一个全面的基因实验室可供我们支配，所以我们只能进行杂交实验。目前，我们正在我们奥杜邦蝴蝶花园和昆虫馆的展览中继续繁殖这些螽斯，没有任何限制。到目前为止，我们继续看到非常奇怪的颜色混合，这表明存在不完全和共显性。事实上，前几天我们展出了一只成年的螽斯，它的身体是黄色的，眼睛是绿色的，腿是粉色的。”