本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点
著名科学家们正在为利他主义的起源进行一场激烈的斗争。但这场冲突的根源可能最具讽刺意味。
你要付出什么才能牺牲自己的生命去拯救他人？答案当然是两个兄弟姐妹或八个堂兄弟姐妹，如果你像遗传学家那样思考的话。这句著名的俏皮话，归功于英国生物学家J.B.S.霍尔丹，它的前提是，你平均与兄弟姐妹共享 50% 的基因，与堂兄弟姐妹共享 12.5% 的基因。为了使利他主义值得付出代价，它应该确保你在基因上收支平衡。
这个基本思想后来被进化理论家威廉·汉密尔顿正式确定为“广义适合度理论”，该理论将达尔文对适合度（产生的后代总数）的定义扩展到包括近亲的后代。汉密尔顿的模型影响深远，尤其是对于牛津进化生物学家理查德·道金斯来说，他在 1976 年的著作《自私的基因》中花了大量时间讨论其含义。但在过去几年里，一场学术地盘战已经形成，一方是广义适合度理论的支持者（更广为人知的是亲缘选择），另一方是一些提倡所谓的群体选择的新兴势力，群体选择认为进化压力不仅作用于个体生物体，还作用于社会群体层面。
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最新的争论是由爱德华·O·威尔逊的新书《地球的社会征服》引发的，该书延续了他与理论生物学家马丁·诺瓦克和科丽娜·塔尼塔合作的2010 年在《自然》杂志上发表的论文。在这两种情况下，威尔逊都反对亲缘选择理论，而支持群体选择模型。像威尔逊这样一位受人尊敬的科学家（哈佛生物学家、克拉福德奖（生物科学领域的诺贝尔奖）和两次普利策奖得主）采纳一个边缘化且备受争议的概念，已经受到了很多关注，并促使其他著名科学家站出来捍卫主流观点。
例如，在《前景》杂志上撰文，在《卫报》报纸称之为“一篇尖锐的批判性评论”中，道金斯认为威尔逊书中的提议是基于“对进化理论的错误和完全错误的反常理解”。加入他的网站Edge还有哈佛心理学家史蒂文·平克，他写道，群体选择是一种“虚假的诱惑”，是“一种宽松的隐喻，更像是轮胎或电话之间的斗争”。同样，芝加哥大学生物学家杰里·科因在他的博客上驳斥了群体选择，认为它“模糊不清，概念含糊”，并且仅仅“对那些有宗教和精神倾向的人具有内在的吸引力”。不用说，在线评论者的态度相当不友好（一个值得注意的例外是在Edge，学者们被邀请独立评论）。
总而言之，再加上2010年签署给《自然》杂志的一封信的137位科学家支持亲缘选择，这似乎是有效的致命一击，将群体选择送上绝路。但与此同时，这么多杰出的科学家觉得有必要强有力地捍卫他们都认为是进化生物学中无可辩驳的教科书式理解，这似乎很奇怪。毕竟，科学是基于经验证据而非花言巧语而进步的（正如霍尔丹指出的那样，“一盎司的代数胜过一吨的口头争论”）。那么，仅仅检查一下群体选择的证据然后就此作罢，难道不应该是一件容易的事吗？是的，理论上应该如此。但事情就是在这里变得复杂起来。
英格兰布里斯托尔大学的科学哲学家萨米尔·奥卡沙在2010年10月7日出版的《自然》杂志上写道：“问题的根源在于存在几种不同的社会行为进化建模框架。”“这些框架之间的关系有时是模棱两可的，生物学家对于哪种框架最根本、哪种框架在经验上最有用存在分歧。”
换句话说，利他主义的进化之所以存在争议，是因为它的衡量方式。因此，为了理解冲突的根本所在，有必要回到这些不同进化概念的理论基础。这当然会让我们想起蜜蜂。
利他主义的刺痛
当我还是个男孩的时候，远在我对进化人类学和科学史产生职业兴趣之前，我和我的朋友们经常在我长大的北加州小山城下面的峡谷里徒步旅行。在斜坡的底部，夏天被盛开的金色Centaurea solstitialis花田包围着，有一个小小的爱心形湖，你可以从我家看到。但是，要到达湖边游泳，就意味着要穿过几个足球场大小的这些花朵，也就是黄星蓟，它们的茎上长满了大约一英寸长的尖刺，感觉就像我们光秃秃的腿上的针头。
似乎还不够，这片土地的所有者认为他可以通过在附近森林阴影中建立蜂巢来利用他土地上的这种入侵性杂草。我和我的朋友们过去常常开玩笑说，你只能通过被蜜蜂蜇伤后留下的蓝色肿块来区分是被蜜蜂蜇伤还是被刺扎伤。有一次，在一个炎热的夏天，当我们趟过这些星蓟时，一只蜜蜂蜇伤了我隔壁的邻居。当他站在那里尖叫时，我们都惊恐地转头看着，只见蜜蜂仍然粘在他的手臂上，不停地嗡嗡作响。在看似过了几分钟（但可能只有大约十秒钟）之后，昆虫才挣脱，只是俯冲到地上死去，它的内脏在这个自杀性的保护蜂群的任务中被从身体里扯了出来。
我当时不知道的是，膜翅目（蜜蜂、黄蜂和蚂蚁）中的社会性昆虫所表现出的利他主义是查尔斯·达尔文面临的一个巨大难题。正如他在《物种起源》中所写，一种仅仅是为了使他人受益的自我牺牲行为是一种“特殊困难”，可能会破坏他的自然选择理论。
达尔文理论的核心前提是，一个物种的所有特征（无论是身体上的，如爱尔兰麋鹿精心设计的鹿角，还是行为上的，如迁徙鹅形成 V 形队列）都是通过许多世代逐渐、轻微的修改而进化而来的特征。由于这些修改只有在有利的情况下才能传递下去，任何会对其拥有者造成伤害的特征最终都会被淘汰。“自然选择完全是为了每个人的利益而行动，”达尔文写道。因此，任何违反这一前提的特征“对我的理论来说都将是绝对致命的。”对于社会性膜翅目来说，个体不仅为群体牺牲自己，而且绝大多数蜂群成员都放弃了繁殖。
达尔文对这个问题的解决方案就是今天所说的多层选择，其中某些特征之所以被选择，是因为它们在个体层面具有优势，而另一些特征之所以被选择，是因为它们在家庭或群体层面具有优势。在这两种情况下，之所以选择该特征，是因为它允许更多的携带该特定特征的后代出生。正如达尔文所写
因此，我们或许可以理解为什么使用毒刺会如此频繁地导致昆虫自身的死亡：因为如果总的来说，蜇人的能力对群体有用，那么它将满足自然选择的所有要求，即使它可能导致少数成员的死亡。
达尔文的利他主义“特殊困难”需要一个多世纪才能通过经验进行检验，当它被检验时，这位伟大的博物学家被认为只对了一半。
家庭价值观
达尔文是一位绅士学者，他的社交生活关注血统和贵族家庭之间的联系，而威廉·汉密尔顿则是一位坚强的个人主义者。理查德·道金斯称这位极具影响力的英国生物学家为“自达尔文以来最杰出的达尔文主义者的有力竞争者”，他既可以轻松地拿着砍刀在巴西的丛林中开路，也可以轻松地计算果蝇中的性别比例。在公开讲座中，汉密尔顿喜欢讲述一个故事，说他曾经在一次亚马逊野外考察中跳入水中，用手指堵住一个洞，并冷冷地指出食人鱼的危险被大大高估了。
1964年，汉密尔顿发表了两篇题为《社会行为的基因演化》的论文，通过提出“基因视角”的世界观，彻底改变了进化生物学领域。汉密尔顿认为，通过观察基因的利益，而不仅仅是个体的利益，可以解释蜜蜂的利他行为，只需计算出个体的基因被近亲共享的可能性。他的公式非常简洁优美。通过将被帮助个体的基因相关性（r）乘以获得的生殖收益（B），该公式可以预测是否值得为此付出繁殖成本（C），即 rB > C。正如J.B.S.霍尔丹在引言中所讲的故事一样，利他主义的进化归根结底是一场数字游戏。如果你想最大化你的基因储备，裙带关系的回报是最高的。
然而，真正的突破是将这个公式应用到真社会性膜翅目独特的生殖系统，生物学家称之为单倍体二倍体。例如，在蜜蜂中，雄蜂从其母亲那里获得所有基因（单倍体），而雌性工蜂则从其母亲那里获得一半基因，从其父亲那里获得一半基因（二倍体）。如果蜂后只与一只雄蜂交配，这意味着，平均而言，它们将与女儿分享 50% 的基因，但每个女儿将与姐妹分享 75% 的基因（所有来自父亲的基因和一半来自母亲的基因）。因此，雌性蜜蜂在基因上与她们的姐妹比与她们自己的后代更亲近。她们与其自己繁殖，不如不育，用汉密尔顿的话说，把她们的母亲当作“姐妹生产机器”，这符合她们的基因利益。
当这种单倍体二倍体的繁殖系统与汉密尔顿的公式结合起来时，也意味着雌性工蜂会被预测会接受巨大的代价，甚至死亡，以促进她姐妹的利益。毕竟，当你蜂巢里有数百甚至数千个姐妹，她们每个人都分享了你四分之三的遗传总和时，你自己的基因天赋又有什么用呢？道德计算是明确的，那些穿过星蓟草丛走来的男孩们可能意味着麻烦。
但 20 世纪 60 年代的英格兰有一位科学家对汉密尔顿的公式深感困扰。乔治·R·普莱斯，一位衣衫褴褛的年轻化学家和离异者，对存在主义的焦虑有着深沉的癖好，他从纽约来到伦敦，为自己创造新的生活。当他在《理论生物学杂志》上看到汉密尔顿的论文时，他认定利他主义是他要以此为赌注的问题。也许是因为他抛弃了自己的两个女儿，也许是因为他在一个摇摇欲坠地处于竞争对手超级大国之间的世界中持有反战观点，但普莱斯对一种基于自私裙带关系的利他主义模型感到严重担忧。他决心证明汉密尔顿是错的。
由此开始了科学史上最深刻而奇怪的关系之一（更多关于这个引人入胜的故事，请参阅奥伦·哈曼的精彩著作《利他主义的代价》）。通过自学完成任务所需的数学知识，普莱斯从协方差的概念中找到了灵感，以展示性状如何从一代进化到下一代。他设计了一个公式，计算特定性状如何与其适应度（即传递的副本数量）协变。虽然这只是一种简单的核算方法，但这意味着可以追踪利他基因，而无需依赖亲缘关系。本质上，普莱斯揭示了汉密尔顿的公式是不完整的。
然而，普莱斯并没有就此止步。通过计算性状被传递的可能性，普莱斯方程可以预测性状如何随着时间推移而进化，也可以追踪多个选择水平（从基因到个体，再从个体到群体）。普莱斯开始工作一年后，他终于找到了答案，并写信给汉密尔顿，介绍了他推导出的协方差方程。汉密尔顿第二天就给他打了电话。
正如汉密尔顿在他的回忆录《基因大陆的狭窄道路》（第172-73页）中所回忆的那样，他听到电话另一端一个尖细的声音问他：“你看到我的公式是如何用于群体选择的吗？”
以任何其他名称命名的群体
E.O.威尔逊在他 1994 年首次出版的《博物学家》一书中，将自己描述为在政治和道德上都是社会保守主义者。“我珍视传统制度，越是历史悠久、仪式感强的越好，”他说。虽然威尔逊可能在他个人生活中坚守传统价值观的基石，但在他最新的科学工作中，他却扮演了投弹手的角色。
威尔逊曾经是亲缘选择理论的中心倡导者之一，甚至与汉密尔顿并肩站在充满敌意的学术界人士面前为这个想法辩护。但现在他放弃了这个模型，转而采用了许多人认为与其相反的模型。正如他在《地球的社会征服》中所写的那样
“包容性适应度是一种特殊的数学方法，有太多的局限性，以至于无法操作。它不是一种普遍认可的进化理论，既不能描述进化的动力学，也不能描述基因频率的分布”（第 180 页）。
然而，他改变的一个重要原因正是他最初采用亲缘选择的原因：真社会性膜翅目的单倍体二倍体生殖系统。当汉密尔顿将他的公式应用于这些昆虫时，证据似乎很清楚，蜂后只会与一只雄性交配，而这使得姐妹之间的亲缘关系如此之高。然而，如果增加交配次数，一切都将不复存在。姐妹之间的亲缘关系可能不比她们与自己的后代更亲近，而绝育将不具有进化意义。
正如威尔逊所指出的那样，已经有许多研究表明，在真社会性膜翅目中，蜂后会发生多次交配。例如，1994 年 Arnaud Estoup 及其同事在《皇家学会会刊》上发表的一项研究发现，在五个不同的蜜蜂（Apis mellifera）蜂群中，有 7 到 20 位父亲，使得雌性工蜂与她们姐妹的亲缘关系仅为 30% 左右。同样，1999 年 Jacobus Boomsma 领导的另一项发表在《会刊》上的研究发现，切叶蚁（Acromyrmex octospinosus）中的蜂后与 4 到 10 只雄性交配，导致姐妹之间的基因关系约为 33%。另一项由 Michael Goodisman 及其同事发表在《进化》杂志上的研究发现，东方黄蜂（Vespula maculifrons）中的蜂后与 3 到 8 只雄性交配。进一步的研究表明，蜂群内的遗传多样性对抵抗疾病很重要。然而，并非所有生物学家都认为这些案例最终挑战了真社会性膜翅目中的亲缘选择。
威尔逊还指出，自汉密尔顿的研究以来，已经发现了许多其他没有单倍体二倍体生殖系统的真社会性物种，包括白蚁（以前认为可以用亲缘选择模型解释）。其他还包括一种扁足甲科小蠹、几种共生海绵虾，以及两种滨鼠科鼹鼠。
“结果是单倍体二倍体与真社会性之间的联系降到了统计显著性以下，”威尔逊写道。“因此，单倍体二倍体假说现在已被社会性昆虫研究人员普遍放弃”（第 170 页）。
那么，威尔逊的解决方案是也放弃亲缘选择作为一个类别，并像达尔文一样通过多层次选择来解释真社会性。由于个体有望适应能最大限度地提高其适应度的行为策略，因此生活在群体中的物种这样做是因为这符合每个个体的繁殖利益。然而，由于群居物种总是存在所谓的自私行为和群体行为之间的张力，多层次选择意味着不同的性状将受到朝向一个或另一个极点的不同选择压力。对于大多数物种而言，最终的结果将是一种折衷方案，有利于每个个体相对于其群体的整体适应度。然而，在特殊情况下，自然选择会将一个物种推向一个或另一个极端。
正如 E.O.威尔逊在 2007 年与大卫·斯隆·威尔逊（无亲缘关系）合著的一篇论文中为《生物学季刊》 (此处为 pdf) 解释的那样，多层次选择最好通过使用物理学中所谓的向量来理解。最简单的可视化方法是想象一艘位于河流一侧的玩具船，两个孩子同时从另一侧的不同位置拉着两根绳子。如果两个孩子都以相同的力量拉动，那么船最终会停在他们中间的正中间。然而，如果一个孩子比较大，拉绳子的力量更大，那么船最终会更靠近其中一个孩子。
因此，威尔逊认为，放弃汉密尔顿的公式，转而采用像普莱斯方程这样的多层次方法将是最合理、最简洁的前进方式。
“如果有一个适用于一切的普遍理论（多层次自然选择），以及一个仅适用于某些情况的理论（亲缘选择），并且在后者适用的少数情况下，它与多层次选择的普遍理论一致，那么为什么不干脆在所有地方都坚持普遍理论呢？”（第 175 页）。
具有讽刺意味的是，威尔逊的大多数批评者倾向于同意，他们只是用同样的论点来保留亲缘选择并拒绝群体选择。在科学文献中，对威尔逊的立场最常见的三种批评是：1）群体选择模型在功能上等同于亲缘选择（Lehmann，2007；Marshall，2011）2）亲缘选择模型是精确的，而群体选择是模棱两可的（Mallet，2010；West 等人，2011），以及 3）亲缘选择得到经验研究的支持，而没有证据支持群体选择（Bourke，2011，以及最近Dawkins、Pinker和Coyne的在线评论）。
双方都承认第一条批评，并且可以同样适用于两者。那么，什么是群体选择模型，是否有任何证据支持它？
我为人人，人人为我
想象一个简单的系统，例如一个培养皿中的大肠杆菌。现在假设存在一个简单的遗传特征，它能为其他细胞带来好处，但会给产生它的个体带来代价，例如一个能促进附近细胞产生抗生素抗性的基因。理论上，如果一个细胞拥有这个基因，它将有利于其子细胞，并且该特征会传播开来。但是，当然，这里存在着“搭便车者”的问题。即使这种利他特性在种群中非常成功，难道仅仅一个自私的作弊者的出现不会摧毁一切吗？作弊者将受益于产生的抗菌能力，但不会付出任何回报，这意味着他们最终会留下比利他者更多的子细胞。再经过几代，利他者难道不会被完全淘汰吗？不一定。
普莱斯方程的一个预测是，在某些条件下，即使自私的个体可以胜过利他个体，利他群体最终也会比自私群体更成功。想象一下和之前相同的培养皿，但这次细胞随机聚集形成大量混合群体，其中包含利他主义者和作弊者。现在预计会发生两件事。由于利他主义者处于劣势，由于群体内部的竞争，它们的繁殖速度会比作弊者慢。然而，利他主义者带来的好处意味着那些偶然拥有更多利他主义者的群体会生长得更快，并且最终会比主要由作弊者组成的群体拥有更多的总细胞数。由于利他群体作为一个整体最终更加成功，因此总人口中利他主义个体的数量将总体增加。将所有细胞聚集在一起再次形成随机群体，最终你可能会得到仅由利他主义者组成的群体，以及整个种群。
此时应该指出，这个模型不仅仅是理论上的，它代表了约翰·川、奥利维尔·里沃和斯坦尼斯拉斯·莱布勒于2009年1月9日在《科学》杂志上发表的一项研究的实证结果（并且在今年早些时候在《自然》杂志上成功地被复制）。基于这个例子，应该清楚的是，没有理由用偏爱亲属（即子细胞）来解释结果，因为所涉及的利他行为是无差别地传播的。在这种情况下，利他特征的进化是基于关联，而不是亲缘关系。
回归本源
当威廉·汉密尔顿在1960年代后期从乔治·普莱斯那里收到协方差方程时，他认识到他的内含适应性模型中固有的局限性（“每个人偶尔都会犯错误，”普莱斯告诉他）。然而，普莱斯方程现在提供的扩展弥补了这一点。正如汉密尔顿在他的回忆录中写道（第 173 页）
在他去世前几个月，我打电话给他，兴致勃勃地告诉他，通过他对他的公式的“群体层面”扩展，我现在对群体选择有了更好的理解，并且拥有了一个比我以前更好的工具，来处理在各个层面上或在多个层面上起作用的所有形式的选择。“我以为你会看到这一点，”那个尖锐而简洁的声音说道，这一次几乎是满意地发出轻声咕噜声。
1974年圣诞节刚过，乔治·普莱斯用指甲剪刺入脖子并剪断颈动脉后去世。到这个时候，他已经放弃了进化生物学，并作为一个寄居者，与他一直试图帮助他们康复的无家可归的酗酒者一起住在一栋废弃的建筑物中。在参加完他的葬礼几个月后，汉密尔顿在他编辑的文集《生物社会人类学》中发表了他鲜为人知的论文，题为“人类的先天社会能力：来自进化遗传学的途径”，其中他使用了普莱斯协方差方程的群体选择部分。在本文中，他提出，内含适应性现在应该被理解为一种多层次的选择方法，其中存在一个嵌套的层次结构，从基因到个体，到亲属，最后到群体。
由于最初的解释方式，使用内含适应性的方法经常被认为是“亲缘选择”，并且严格地作为“群体选择”的替代方案，通过自然选择来建立利他社会行为。但是，上述讨论表明，亲缘关系应该被认为只是使受体中基因型呈现正回归的一种方式，而这种正回归对于利他主义至关重要。. . 但总的来说，保留更灵活的术语使用似乎更好；在群体明显存在的情况下使用群体选择 [而] “亲缘选择”最适用于血统往往不受限制且交织在一起的情况，这在人类中经常如此。
在汉密尔顿的建议中，这与大卫·斯隆·威尔逊今天提出的多层次选择几乎相同，群体选择应该仅保留给那些无法用亲缘选择解释利他行为的情况。相比之下，E.O.威尔逊希望废除亲缘选择，因为群体选择方程无论如何都会得出相同的结果。最终，威尔逊的论点是关于减少基因和群体之间层级的步骤数。虽然威尔逊有可能在真社会性膜翅目昆虫（尽管这仍有待观察）上说得通，但亲缘选择对其他物种（尤其是灵长类动物）的效用仍然很强，这意味着威尔逊可能过度推论了。至于更普遍的多层次选择，当满足必要条件时，似乎没有理由不考虑汉密尔顿提出的“基因视角”的群体选择。
科学家们认为，有多项实证研究支持群体选择方法。查尔斯·古德奈特和洛瑞·史蒂文斯在 1997 年的《美国博物学家》中回顾了许多此类研究，而大卫·斯隆·威尔逊则在线上和他的著作《直到他人：无私行为的演化与心理学》中（与艾略特·索伯合著）讨论了其他研究。 应该仔细审查这些证据（以及其他研究的证据），以确定它是否支持此类主张，但这仍然代表了建立科学理论所必需的实证结果。
归根结底，多层次选择只不过是汉密尔顿的内含适应性（尽管是“增强”的 1975 年版本）的重新包装。那么，这场争斗的真正意义仅仅在于对名称更改的反对吗？从表面上看，是的，但其中涉及更大的风险。以冥王星为例。当国际天文学联合会在 2006 年将冥王星从其长期以来作为行星的地位降级时，这遭到了强烈抗议。即使像名称更改这样简单的事情，也必须面对教科书必须重写、专业声誉投资于现状、可能失去的资金机会以及一些科学家可能不愿意进行的理论转变的现实。正如物理学家马克斯·普朗克曾经说过，理查德·道金斯也重复过的那样，“科学的进步是以一次葬礼为单位的。”
但这正是科学过程的运作方式。边界受到测试，概念受到挑战。如果一个理论框架保持内部一致，它将获得更多的追随者，而其他框架内的争端可能会导致它们减少并最终消失。我们科学的过去充斥着丰富的不成功想法的化石记录——从燃素到李森科主义。如果说有什么不同的话，那么现代关于利他主义的冲突将帮助我们确保将最好的想法传递给下一代。这是一场值得进行的战斗。