本文发表在《大众科学》的前博客网络中,反映作者的观点,不一定代表《大众科学》的观点
与“杀手猿”相反,最新的证据表明,我们爱好和平的灵长类动物表亲可能是人类起源的更好模型。
作者注:《自然》杂志上发表的一项新研究对倭黑猩猩的基因组进行了测序,并将其与黑猩猩以及人类进行了比较,发现了一些令人惊讶的结果。以下是我去年为《泰晤士高等教育》撰写的一篇文章,题为《爱丽儿赶走卡利班》,探讨了当时可用的证据,表明倭黑猩猩比黑猩猩更适合作为理解人类起源的模型。
1607 年,在被葡萄牙人囚禁在西非刚果盆地近 18 年后,英国水手安德鲁·巴特尔带着关于“猿猴怪物”的耸人听闻的故事回到了家。根据旅行作家塞缪尔·珀切斯后来出版的编辑卷《珀切斯的朝圣之旅》的描述,巴特尔描述的两种生物中较大的一种“在所有比例上都像一个人”,但“身材更像一个巨人……并且长着一张人脸,眼窝深陷,眉毛上长着长长的头发”。这些掠夺成性的野兽“成群结队地行动,并杀死许多(村民)……它们非常强大,十个人也抓不住它们中的一个”。巴特尔的叙述,其中大部分是二手的,而且肯定是非常具有想象力的,但这仍然是西方社会最早了解我们进化表亲——大型猿类的途径之一。
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Simia quam similis turpissima bestia nobis(“猿猴,这个最丑陋的野兽,与我们何其相似”)。公元前 2 世纪,罗马诗人恩尼乌斯提出的这句话,在随后的两千年里,每当欧洲人遇到这种威胁着划分人类和动物界限的生物时,都会反复听到。在西方,非人类灵长类动物通常被描绘成罪恶和魔鬼的化身,邪恶、轻浮、冲动和暴力,最终更多地说明了我们自己对提醒自己身上类似品质的不安,而不是它们的本性。
但猿猴被描绘成怪物的形象更具启发性。1645 年,当主教约翰·布兰霍尔挑战托马斯·霍布斯关于自由意志的观点时,他坚持认为“自然界从不打算产生怪物”,他指的不是猿猴,而是我们今天所说的变异体;一种与我们自身根本不自然的、相去甚远的东西。对于巴特尔以及后来的人来说,反复使用这个词来描述大型猿类,表明这种经历是如此令人不安,以至于唯一的办法是将它们降级到思想的狭小岛屿上,在那里可以忽略与人类的任何相似之处。借用莎士比亚当时写的一些台词来说,猿猴是“奸诈的……嚎叫的……可憎的怪物”,只不过是“天生的魔鬼,教养永远无法坚持其本性”。
事实证明,威廉·莎士比亚的《暴风雨》(1611 年),通常被认为是这位诗人最后的作品,它的创作时间非常适合让剧作家遇到这些猿猴怪物的传说。正如科学作家戴尔·彼得森所表明的那样,在收录巴特尔叙述的同一编辑卷中,还包含了一份关于百慕大群岛悲惨沉船事件的报告,据知莎士比亚在编写剧本时使用了该报告。虽然这部剧被广泛解读为对 17 世纪英国殖民主义的评论,但半人半兽的卡利班和他被废黜的公爵主人普洛斯彼罗(被困在一个岛屿监狱中,学会了操纵自然世界)之间的关系表明,莎士比亚可能在系统性变革时期,正在提出关于人性的更深层次的问题。卡利班被描绘成一个丑陋、自私和不忠的恶棍,他策划在睡梦中谋杀他的主人,他几乎体现了通常强加在猿猴身上的所有特征,并且被称为“怪物”的次数不下 45 次。
珀切斯在巴特尔身上寻找的那种异域旅行叙事,或者莎士比亚选择作为他绝笔之作的异域旅行叙事,出现在西方历史上的一个独特时期,介于尼古拉斯·哥白尼于 1543 年出版的宇宙新模型和伽利略·伽利莱于 1632 年证实他的见解之间。随着新的物理学和宇宙学发现正在动摇人类在天体秩序中的中心地位,生物学和大型猿类的发现开始打破自然界中先前有序的等级制度。随着迷茫的公众在一个快速变化的时期努力保持平衡,巴特尔等旅行者在遥远的地方遇到的“野兽”和“杀手”最终会催生新一代的怪物,这些怪物只会变得更加迫近。
虽然很明显,巴特尔的两个“怪物”中较大的一只是大猩猩,但他提到的“较小”的生物可能是黑猩猩或倭黑猩猩,因为这两种生物都是非洲该地区的特有物种。这三个物种,连同人类和猩猩,构成了人科,更广为人知的名称是大型猿类(关系较远的、唯一拥有始终一夫一妻制生活方式的长臂猿属于单独的分类学类别)。
2011 年 3 月在线期刊《PLoS Genetics》上发表的研究是最新一项强调我们与大型猿类密切关系的研究。它与关于猿猴是怪物(甚至可能是其最终的理由)的观点直接矛盾,它补充了过去 20 年来进行的多次基因分析,这些分析发现,两种潘物种——P. troglodytes(黑猩猩)和 P. paniscus(倭黑猩猩)——与人类共享约 98.8% 的 DNA。过去的“怪物”只是我们自身的微小变异。然而,最新的研究使这一比例更加接近,并提出了关于我们最亲近的亲戚的进化变化率可能告诉我们关于人类起源的有趣问题。
这项研究是一个国际团队的成果,该团队首次构建了从鼠狐猴到大型猿类的所有现存灵长类动物的全面家谱。通过对 54 个核基因区域(通过有性生殖传递的 DNA)进行比较分析,生成的系统发育图创建了一个时间地图,将 186 个物种中的每一个置于与所有其他物种在 9000 万年期间的进化关系中。
正如基因和化石数据所显示的那样,人属和潘属在约 650 万年前拥有一个共同的祖先。在这种物种形成事件之后,倭黑猩猩和黑猩猩大约在 150 万年前从它们的共同祖先中分离出来。传统的观点一直认为,人类与这两个物种的关系是相同的,就像您与同一家庭中不同姨妈所生的表亲的关系是相同的。然而,尽管有这种相同的关系,长期以来,黑猩猩一直是测试关于人属-潘属祖先会是什么样假设的首选模型。
“到目前为止,许多人类学家的策略都是边缘化倭黑猩猩,”研究大型猿类行为和认知的著名灵长类动物学家弗兰斯·德瓦尔说。德瓦尔在佐治亚州亚特兰大的埃默里大学耶克斯国家灵长类动物研究中心工作。德瓦尔比其他任何研究人员都更努力地引起人们对这个近亲的关注:在倭黑猩猩中,雌性联盟恐吓雄性,性行为像我们自己一样多样化,合作取代了侵略成为社会交往中的规范。
他说:“也许这项新的基因分析最终将打开许多人的眼睛,让他们看到我们四十年来一直听到关于人类进化的过于狭隘的观点。”
“自从雷蒙德·达特以来,人类学家一直认真致力于将人类视为具有攻击性的理论,将人类的进步与战争以及我们所有的成就与击败所谓的‘次等’部落联系起来。”
达特是这篇“我们是冠军”文献的鼻祖,他于 1925 年开始写作,当时他在前一年取得的最重要的科学发现之一的基础上,构建了他对人类进化的黑暗愿景:280 万年前的古人类化石非洲南方古猿,当时是已知的最早的人类血统成员。具有讽刺意味的是,他从未想去非洲,并且认为他在那里的职位是一种降职,被困在偏远地区,几乎没有事业晋升的希望。他偶然发现的幼年头骨“汤恩儿童”是一个重大突破,证实了查尔斯·达尔文早在 1871 年就做出的预测。
但如果达特认为他的机会来了,那只是一种幻觉。很少有他的同事期待在非洲发现重要发现,当然也没有人在南非。人们预期古人类进化发生在亚洲,而达特和他的儿童大小的头骨成了笑柄。达特被同事孤立和拒绝,但却拥有大量容易获得的化石材料,他开始想象。就像被废黜的普洛斯彼罗一样,他操纵着岛屿监狱的现实,并用幻影来填补他的孤独,他塑造了一个怪物,将在未来的岁月里为他服务。
洞穴是促进骨骼转化为岩石并维持稳定条件以保存化石遗骸的理想环境。正是在这样的一个洞穴里,达特的“杀手猿”诞生了。随着更多南方古猿化石被发现,受到这些地下巢穴的保护,人们发现它们通常与部分被食用的哺乳动物的丢弃残骸有关。这种组合不太可能偶然形成,达特将这些动物解释为我们古人类祖先的受害者,他们现在被认为是“确凿的杀手”。
正如达特在文章“从猿到人的捕食性转变”中所描述的那样,人类血统因此是“食肉生物的后代,它们用暴力抓住活的猎物,将其殴打致死,撕开它们破碎的尸体,将其肢解,用受害者的热血来满足它们贪婪的渴望,并贪婪地吞噬着鲜血淋漓的蠕动着的肉体”。达特站在想象的屠杀之上,看到人已经出现,满嘴鲜血,嗜杀成性。
这位祖先卡利班,一个渴望血腥暴力的生物(“敲碎他的头骨,或用木桩捅他的肚子,或用你的刀割断他的气管”)在达特看来,是人类开始统治自然的开端。但远不止他一位人类学家描绘了人类过去暴力和掠夺的习性。第二次世界大战的恐怖事件为噩梦提供了素材,在随后的几十年里,研究人员越来越多地转向“黑暗大陆”,以寻找人类暴力最过分的行为的因果解释。
对于美国灵长类动物学家舍伍德·沃什伯恩来说,南方古猿非洲种“已经是一个猎人”,但通过他,一种由进化磨练出的杀戮本能出现了。“人类天生具有侵略性,”沃什伯恩在《猎人》中写道。“他天生就喜欢毁灭其他生物……其他人只不过是最危险的猎物。”诺贝尔奖得主、动物行为学家康拉德·洛伦茨也加入了他的行列,他在《论攻击性》中写道,我们使用工具的南方古猿祖先“立即使用他们的新武器不仅杀死猎物,还杀死他们物种的其他成员”。完成这次“突袭”的是科普作家罗伯特·阿德里,他在 20 世纪 60 年代用他的著作《非洲起源》为新一代读者重塑了达特的愿景。“我们是由崛起的猿类诞生的,而不是堕落的天使,”他写道,“而且猿类还是武装杀手。”
似乎没有人注意到,几乎没有什么化石证据支持这些悲观的结论。“实际上,我们所有关于人类起源的理论都相对不受化石数据的约束,”哈佛大学古人类学家大卫·皮尔比姆在《关于早期人类的当代争论》(1980 年)中说。“我们的理论往往更多地说明了理论家,而不是实际发生的事情。”
实际发生的事情,直到 20 世纪 70 年代中期才被确立,完全不同。达特在人科动物洞穴中发现的散落的动物遗骸实际上是非洲食肉动物(如狮子和豹子)的残羹剩饭。南方古猿不是掠食者;它们是猎物。虽然它们中的一些可能制造了基本的石器工具,但它们最有可能将这些工具用作切割工具,用来分割已经被更大、更危险的猎人杀死的动物。
但到那时,杀手猿的迷思已经深入人心,达特的召唤术也让数百万人着迷。这种形象已经在漫画书和冒险小说中很流行,现在电影观众在斯坦利·库布里克(Stanley Kubrick)的《2001太空漫游》(1968 年)的开场片段中目睹了这个怪物的起源故事。由达特的学生菲利普·托比亚斯编排,这一场景描绘了一个衣衫褴褛的南方古猿举起一根被丢弃的股骨,攻击他的兄弟,并用它犯下了世界上第一起谋杀案。之后,在暴力的狂喜中,这个未来的该隐将骨头抛向天空,在数百万年的跨越中,它变成了一个轨道飞行器。这个隐喻是显而易见的:通过侵略、自私和暴力工具,隐藏着人类成功的秘密。罪的代价可能是死亡,但复利以人类进步的红利支付。
“然后突然,”开创性的灵长类动物学家简·古道尔在《希望的理由》中说,“我们发现黑猩猩也可能是残暴的——它们像我们一样,天性中也有阴暗的一面。”以前,杀手猿不得不被想象出来,并且操纵他们的暴力工具来创造这个怪物。但现在,屠杀是真实的。20 世纪 60 年代最早的长期实地研究开始揭示,潘氏黑猩猩是我们一直认为的怪物,证实了我们对自身本性的最坏的恐惧。黑猩猩会参与全雄突袭队来巡逻它们的领地,并谋杀误入附近的入侵者。有记录的杀婴、同类相食、谋杀群体成员以及狩猎的狂欢式残暴的案例。后来的研究表明这些案例在媒体中很罕见或被夸大,但这似乎并不重要。解释人类堕落的故事已经写好了,新的“杀手猿”现在可以扮演这个角色。
哈佛大学灵长类动物学家理查德·兰厄姆在他 1996 年的著作《恶魔般的雄性:猿类和人类暴力的起源》中解释说:“黑猩猩式的暴力行为先于人类战争并为此铺平了道路,使现代人类成为持续了 500 万年致命攻击习惯的茫然幸存者。”
在被禁锢在她一生都被囚禁的同一个岛屿监狱中,与她苦涩的父亲一样,普洛斯彼罗年轻的女儿米兰达对新生活的到来感到非常高兴。“这里有多少美好的生物!”她宣布。“哦,勇敢的新世界,里面有这样的人!”对于那些在期望怪物长大的人来说,对倭黑猩猩的发现激发了达特之后的一代人类似的希望的回应。许多人的悲剧在于,他们早就被了解,但却被忽视了,因为它们不符合为人类起源量身定制的故事。
早在 1929 年倭黑猩猩被确认为一个独特的物种之前,很明显,这些猿类有些不同。1925 年,也就是达特从非洲地下洞穴中召唤出他的杀手猿的同一年,美国心理学家和灵长类动物学家罗伯特·耶克斯遇到了一只非常不同的黑猩猩,他将其命名为“奇姆王子”。这个个体比耶克斯遇到的任何猿类都明显更敏感、利他主义和聪明。这位伟大的心理学家当时不知道的是,奇姆王子是一只倭黑猩猩。
“毫无疑问,即使在类人猿中也有天才,”耶克斯观察到。“奇姆王子似乎是一位智力天才。”耶克斯对他的行为印象深刻,他将根据他的遭遇而写的书命名为《几乎是人》(1925 年)。
在解剖学上,还发现倭黑猩猩非常像人类,许多人最初都怀疑达特关于南方古猿非洲种是人类祖先的说法,正是因为它的头骨与新发现的倭黑猩猩的头骨如此相似。随后对倭黑猩猩的研究发现,它们有规律的双足行走、面对面交配(需要阴道有更腹侧的定位)、减少的四肢和身体比例、减少的犬齿、更广泛的饮食、更大的群体规模和减少的群体内部竞争;所有这些特征都比黑猩猩更接近人类。最近的研究还发现,倭黑猩猩在促进社交性的激素的基因表达以及产生同情心的脑区域方面更接近人类。早在 1933 年,给予潘氏倭黑猩猩其最终分类地位的解剖学家哈罗德·库利奇(他做了奇姆王子的尸检)就得出结论,这种猿“可能比任何现存的黑猩猩更接近黑猩猩和人类的共同祖先”。
倭黑猩猩直接反驳了在随后 80 年中复制的人类本性的怪异反映。虽然它们远非被动,但它们揭示了一种通过互助而非侵略性暴力而获得成功的物种。“从个体生存的角度来看,它们是高级灵长类动物中最成功的物种,”日本灵长类动物学家加纳孝喜说,他负责监督对野生倭黑猩猩的最长期的持续实地研究。“他们证明,个体可以在不依赖竞争和优势-劣势等级的情况下共存,”他在《最后的猿类》(1992 年)中写道。
这些差异表明,自从黑猩猩和倭黑猩猩从共同的祖先分离以来,它们经历了非常不同的选择压力,独特的环境随着时间的推移记录了独特的遗传信息模式。根据加纳的说法,倭黑猩猩和黑猩猩之间的差异很可能是倭黑猩猩的栖息地保持“相对稳定的森林环境”的结果,而黑猩猩则适应了更多变的环境。最近的《PLoS Genetics》分析可能反映了栖息地的这些差异,该分析表明,黑猩猩的遗传密码比倭黑猩猩经历了更多的改变,估计与我们的智人-潘猿祖先的差异为 12.4%。
“如果真是这样,”德瓦尔说,“那么倭黑猩猩将是我们最亲近的亲戚,黑猩猩紧随其后,而大猩猩则排在第三位。”从统计学上讲,12.4% 的差异并没有使倭黑猩猩比黑猩猩更接近人类(两个潘属物种仍然是姊妹分类群),但这让进化研究人员对这可能意味着人类起源感到困惑。
威斯康星大学麦迪逊分校的生物人类学家约翰·霍克斯说:“他们发现黑猩猩在人类和倭黑猩猩之间每六个替换中就多出一个替换,这很奇怪。”自两个物种从共同祖先分离以来,黑猩猩的核苷酸(构成 DNA 词汇的 A、C、T 或 G 碱基对)的进化速度更快,以更高的速度相互替换。
加利福尼亚大学的进化生物学家乔纳森·艾森说,这与额外的研究(例如 托马斯·马尔克斯-博内特等人于 2009 年在《自然》杂志上发表的研究)相吻合,这些研究表明,与人类相比,黑猩猩的基因替换率更高。在得出任何结论之前,还需要进行更多研究,但这项研究提出了关于强调黑猩猩作为人类起源模型的意义的重要问题。“如果这个速率更高,那么它们确实应该与共同的祖先有更多的差异,”艾森说。“倭黑猩猩可能比黑猩猩更类似于人类、黑猩猩和倭黑猩猩的共同祖先,因此可能成为了解早期人类进化的更好模型。”
在最后一幕中,莎士比亚让普洛斯彼罗在他的怪物身上认识了自己,并把他从束缚中解放出来。“这个黑暗的东西,”他谈到卡利班时说,“我承认是我的。”普洛斯彼罗的旅程很像我们自己的旅程。无论西方社会有何理由厌恶猿类,无论是为了破坏我们在自然界中心的地位,还是仅仅因为它们“在举止和形态上不成比例”,以至于让我们想起我们卑微的出身,请不要在意。杀手猿是我们自己的创造,而通过坚持这个迷思,我们将自己束缚在人类本性的悲观愿景中。我们可能是崛起的猿类,但这并不需要减少我们天性中更好的天使。最终,通过释放普洛斯彼罗的怪物,我们正在释放自己。