本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点
作者注：以下内容最初发表于卡琳·邦达的网站（她现在在《大众科学》的PsiVid共同撰写博客）。它随后入围了夸克科学写作奖，并出现在 2010 年版的 《开放实验室：网络最佳科学写作》中。
想象一下你身处塞伦盖蒂高原，你的孩子们都饿了。放眼望去，只有干枯的灌木草，偶尔有几棵平顶的金合欢树点缀着这片土地。你的大儿子找到了一个挖块茎的地方，但他和你的女儿都没有足够的力量自己刮开坚硬的、烤过的泥土。你的丈夫正在追踪一只受伤的瞪羚，可能会离开好几天。
与此同时，你挂在臀部的婴儿开始尖叫，这种独特的声音会触发催产素的释放，导致你的乳房肿胀和渗漏。你必须喂她，但你不能既喂她又确保你的其他孩子有足够的食物。很有可能他们中的一些人会在下一次发烧爆发时因为太虚弱而无法存活，除非你能得到帮助。
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你不可能同时在所有地方。这是一种绝望的感觉，但这些是东非哈扎人每天面临的现实。如果不是你的母亲已经跪在地上，用棍子在几层坚硬的沉淀物中挖掘，这可能也会是你的现实。当你的宝宝吮吸时发出轻柔的咕咕声时，你只能感到庆幸，因为你是家里最小的孩子，否则你的母亲很可能也会有一个婴儿要照顾。
这个场景为人类进化中一个令人困惑的问题提供了背景：女性生殖衰老的出现。在 45-50 岁之间，所有女性都会经历通常被称为更年期的生理变化，导致卵巢功能停止。由于大多数女性的寿命超过 50 岁，即使在工业化前和狩猎采集社会也是如此，这提出了一个深刻的进化问题：为什么一个物种会“选择”放弃三分之一（有时甚至多达一半）的生殖潜力？正如我之前讨论过的，主要的解释被称为“祖母假说”。
祖母假说认为，在晚年停止排卵的女性摆脱了生殖成本，能够更好地投资于她们现有的子女和孙子女，从而有助于确保更多携带她们更年期诱导基因的个体茁壮成长并生育后代。
为了理解为什么人类在这方面是独一无二的，我们必须首先研究非人类动物身上发生的事情。所有物种都在生殖和体细胞投资之间进行权衡。如果一个动物个体比其种群中的其他个体留下更多的后代，则被认为具有较高的生殖适应性。但如果一个个体只专注于生殖（可能是因为导致一种新的行为特征的突变），因此不投资于它们的身体健康和生长，那么它们很可能活不到足够长的时间来实现高适应性。它们的基因在下一代中不会得到很好的体现，而过度强调生殖的行为特征将被丢弃到进化史的垃圾箱中。
虽然有一些很好的例子说明物种适应了这种以生殖为主的重点（例如，雄性胡蜂蜘蛛在交配后将自己作为一顿饭献给它们饥饿的伴侣），但大多数物种的首选策略是投资于生殖和体细胞利益。用经济术语来说，如果你因此而拖欠抵押贷款并最终流落街头，那么保持汽车的付款是毫无用处的。
黑猩猩是一个有用的比较，因为它们和倭黑猩猩一起，是我们最亲近的进化亲戚，我们与它们在 400 万到 600 万年前有一个共同的祖先。正如克里斯汀·霍克斯在 2010 年 5 月 11 日的《美国国家科学院院刊》上报道的那样，黑猩猩和人类一样在 45 岁到 50 岁之间经历生殖衰老。然而，这也是它们寿命的极限。
正如上面的图 1所强调的那样，人类的寿命比黑猩猩长，但做出了不同的生命史权衡，在晚年花费了几个非生殖的十年。解释这种情况的一种可能性是，我们的人类祖先在我们两个谱系分化后简单地适应了更长的寿命。然而，这并没有解决为什么人类的生育能力也没有延长的问题。自然选择是一种生殖适应性引擎；如果人类是唯一拥有如此漫长的非生殖生命周期的物种，这表明肯定还有另一个因素参与其中，以补偿这种差距。
这就是祖母假说的用武之地。多项研究表明，外祖母的帮助是最重要的。这是因为，不忠是现实，外祖母比祖母更确信她们与女儿的孩子而不是儿子的孩子的遗传关系。然而，事实证明，并非所有孙子女都是平等的，这会对外祖母和祖母提供帮助的方式产生深远的影响。
正如在 2010 年 2 月 10 日的《英国皇家学会学报》上报道的那样，剑桥生物人类学家莫莉·福克斯及其同事表明，由于 X 染色体在男性和女性后代中的遗传方式，祖母与某些孙子女的关系比其他孙子女更密切。
X 染色体包含估计的 1,529 个基因，约占人类总基因数量的 8%。在生殖过程中，祖母会将其一个 X 染色体传给她的儿子（Y 染色体当然来自祖父）。如果她的儿子后来生了一个女儿，他将传递这个相同的 X 染色体，因为这是他拥有的唯一一个 X 染色体。这意味着祖母 50% 的 X 染色体基因将在她的孙女身上体现出来（参见图 2）。
但是，如果她生的是孙子，她的任何 X 染色体基因都不会传递下去，因为她的儿子只会传递 Y 染色体。因此，祖母与孙女的整体基因共享比与孙子更多（作者计算得出，与孙女的总体遗传相关性为 31%，而与孙子的遗传相关性仅为 23%）。
外祖母与孙子女的遗传关系略有不同。她们也会将一个 X 染色体传递给她们的女儿，但孙女和孙子都有 50:50 的机会将这个相同的染色体依次传递给她们。这意味着外祖母与孙子和孙女都平等地共享约 25% 的整体基因。虽然这种遗传变异在抽象意义上似乎不是很重要，但它可能会对儿童的生存产生非常实际的影响。
如果祖母假说是正确的，我们应该期望发现那些获得祖母帮助的儿童的生存率与这种遗传变异相符。因此，作者大胆预测，男孩在接受外祖母的投资时会生存得更好，而女孩在接受祖母的投资时会生存得更好。
为了检验这一预测，作者使用了来自七个在地理和时间上都分开的农村农民群体中，祖母在场的情况下儿童生存率的数据：日本（1671-1871 年）、德国（1720-1874 年）、英国（1770-1790 年）、埃塞俄比亚（1998-2003 年）、冈比亚（1950-1975 年）、马拉维（1994-1997 年）和加拿大（1680-1750 年）。所有这些人群都生活在没有现代科学医疗的益处，并且祖母的帮助可能在儿童生存中发挥重要作用的环境中。
这项研究的结果与预测完美匹配。在所有七个人群中，在场的是外祖母而不是祖母的情况下，孙子的存活率更高（p = 0.0081），而在七个人群中的六个中，当孙女接受来自祖母而不是外祖母的帮助时，存活率更高（p = 0.0046）。文化当然在祖母如何与孙子女互动中发挥作用，但由于这些结果在如此多样化的人群中发现，这有力地证明了适应性收益是祖母投资差异的根本原因。这也为更年期是一种进化适应的假说提供了进一步的支持，这种适应使女性能够通过帮助她们的孩子获得更大的适应性而不是自己繁殖来传递更多的基因。
然而，需要指出的是，这并不意味着所有的外祖母都会更偏爱外孙，而不是外孙女（或者在父系方面情况相反）。统计概率和日常经验之间从来都不是一一对应的关系。但是，平均而言，智人的一般趋势是遵循与其他任何物种相同的进化力量。那些使个体更多基因传递给下一代的特征被选择保留，而那些没有的特征最终被淘汰。越来越多的证据表明，更年期不仅仅是女性比黑猩猩活得更长的结果，而是一种进化上成功的策略，它使我们物种的更多成员得以生存和繁殖。
当生活在非洲稀树草原上时，祖母的帮助可能真的是生死攸关的事情。几百万年来，我们的祖先的生活经历与今天的哈扎人非常相似，他们所面临的挣扎已经在我们的身体上留下了印记。那些即将经历更年期生理变化带来的潮热和情绪波动的人们，可以从他们目前的不适中得到安慰，因为正是这种不适帮助了我们遥远的亲戚得以生存。
如果不是生殖功能的停止，我们的祖先很可能会看到更多的子女和孙辈面临悲惨的结局。感谢祖母们的帮助，我们的物种得以繁荣发展，以至于我们中的许多人现在不再需要她们的帮助。我们欠她们一份感激之情，并且至少应该定期给她们打个电话，感谢她们为我们所做的一切（即使她们自己也不太清楚为什么）。
参考文献
Hawkes, K. (2010). How grandmother effects plus individual variation in frailty shape fertility and mortality: Guidance from human-chimpanzee comparisons, Proceedings of the National Academy of Sciences, 107 (Supp. 2), 8977-8984. DOI: 10.1073/pnas.0914627107
Fox, M., Sear, R., Beise, J., Ragsdale, G., Voland, E., & Knapp, L. (2010). Grandma plays favourites: X-chromosome relatedness and sex-specific childhood mortality, Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 277 (1681), 567-573. DOI: 10.1098/rspb.2009.1660