本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点
人类是地球上最具合作性的物种之一。我们协调行为和与他人协作的能力使我们得以创造出自然界中规模最大、人口最密集的社会，深海微生物垫和一些膜翅目巨型群体除外。
然而，在试图理解合作的进化时，一个关键问题是作弊者的问题。一个社会群体中的个体，无论该群体是由细菌、慈鲷、黑猩猩还是人类组成，当与回报善意的他人合作时，通常会受益。但是，那些利用他人的慷慨而毫无回报的个体呢？这些个体很可能因为整个群体而蓬勃发展，并最终比其他所有人拥有更高的适应性，因为他们不必承担与合作相关的成本。几十年来，作弊者实际上可能兴旺发达的观点一直是理解合作作为一种进化特性的最大困难。
然而，事实证明，当群体内的个体集体惩罚那些不尽职尽责的作弊者时，合作可能是一种可行的进化策略。例如，罗伯特·博伊德、赫伯特·金蒂斯和塞缪尔·鲍尔斯在2010年的《科学》杂志上发表了一篇论文，其中建立了一个模型，表明只要有足够多的个体共同努力惩罚违规者，群体中的每个合作个体都可以因此而获得增强的适应性。
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在理解他们的模型如何解释合作行为的出现之前，首先重要的是要了解合作进化的两种主要解释：威廉·汉密尔顿的 (1964年) 亲缘选择理论和罗伯特·特里弗斯的 (1971年) 互惠利他主义理论。
亲缘选择提出，合作将出现在由近亲组成的群体中。汉密尔顿的规则，简洁而优美，提出当行为者（c）的成本小于接受者（b）的利益乘以两者之间的遗传相关性（r）时，就会发生合作。这个方程式可以简单地写成 rb > c。亲缘选择一直是寻求解释合作进化的最受检验的模型之一，并且在灵长类动物、鸟类和社会性昆虫等不同的群体中都得到了支持（尽管爱德华·O·威尔逊最近挑战了亲缘选择作为后者的一种解释）。
为了说明这一点：一只雄狮和它的兄弟分享一半的基因，因此具有 0.5 的遗传相关性。假设这个兄弟意识到雄狮正在变老，并且很容易被击倒。如果是这样，这个兄弟可能会有八个额外的幼崽（只是为了随意拿出一个数字）。但是，相反，这个兄弟决定帮助雄狮维持其在狮群中的地位，结果，雄狮自己最终有了八个额外的幼崽，而这个兄弟只有五个。这个兄弟损失了 3 个潜在的幼崽。即便如此，因为他帮助了他的兄弟，他仍然从基因的角度最大限度地提高了他的整体繁殖成功率：0.5 x 8 = 4 > 3。他可能试图篡夺他兄弟的地位，并且也许自己会有八个幼崽，但是就他的基因而言，他的处境不会更好。
互惠利他主义遵循相同的基本思想，但是提出了一种可能适用于不相关的个体的机制。在这种情况下，当行为者（c）的成本小于接受者（b）的利益乘以合作将被回报的可能性（w）或 wb > c 时，就会发生合作。这已经在吸血蝙蝠中得到了证明，如果它们那天晚上无法进食，它们就会将血液反刍到不相关的蝙蝠口中。先前的经验表明，如果行为者自己有一天晚上挨饿，他们很可能会得到回报。
亲缘选择要求一个由密切相关的个体组成的社区才能使合作成为一种成功的策略，而互惠利他主义要求个体成为一个单一群体的一部分，且移民和迁出的水平较低，以便群体成员很可能会经常遇到彼此。但是，这两种模型都无法解释由不相关的个体组成且不断涌入陌生人的社会中合作的出现。换句话说，就是人类社会的合作。
博伊德等人提出的最新模型试图解决这个问题。他们的论文认为，适应性的增强不是通过与近亲合作或回报先前的慷慨行为来实现的，而是通过对那些不合作的人进行协调的惩罚来实现的。在一个社会群体中，个体可以选择他们是否想合作或背叛。例如，假设一个猎人狩猎成功归来，必须决定是否与其他部落成员分享他们的收获。根据博伊德的模型，合作者的成本（c）小于总体利益（b），但仍然大于每个群体成员的利益（n）：b > c > b/n。如果猎人选择合作，肉将被分配，以便每个人都受益，但猎人仍然享有稍微大一点的份额。当其他猎人比他们更成功时，他们将来也会获得利益（就像他们在互惠利他主义下会获得利益一样）。
但是，如果猎人拒绝与其他成员分享，则有两个阶段需要处理。第一个阶段是信号传递阶段，在此阶段，个体发出信号表示他们打算惩罚那些拒绝合作的人。这不仅在人类中常见，而且在许多动物，尤其是灵长类动物中也很常见。例如，狒狒使用威胁信号，例如盯着看、抬眉毛或露出犬齿，以警告他人改变他们的行为。在人类中，这可以采取多种形式，包括愤怒的表情、手势和/或严厉的言语。这种信号的成本相当低，但仍然足够高，以至于在必要时发出信号而未能采取行动是不值得的。
如果警告没有提供适当的结果，则下一个阶段是协调的惩罚。根据博伊德的模型，需要一定数量（τ）的惩罚者共同努力，以针对拒绝合作的个体。在这种情况下，目标将付出代价（p），而每个惩罚者的预期代价为 k/npa，其中 np 是惩罚者的数量。鉴于寡不敌众的目标不太可能对惩罚者造成代价，因此该模型假设 a > 1。这意味着惩罚者数量越多，每个参与者付出的代价就越低。此外，惩罚不一定涉及人身攻击。该模型允许惩罚以闲话、群体排斥或任何其他对不合作目标造成代价的非攻击性行为的形式出现。
根据该模型，一个社会将由惩罚者 Wp 和非惩罚者 Wn 的某种组合组成。如果群体中只有一个惩罚者（τ = 1），即所谓的“孤胆英雄”条件，则适应性成本将超过利益，并且惩罚者的数量将减少。但是，对于较大的 τ 值，惩罚确实有效，因此增加惩罚者的数量会增加其适应性。
该模型得到了一些实证支持。例如，去年，博伊德和莎拉·马修发现，惩罚开小差促进了东非图尔卡纳牧民掠夺队伍中的合作。同样，劳里·萨克斯沃里和他的同事在《皇家学会会刊》上发表了他们的研究结果，表明这种强制执行的合作可以通过竞争性群体选择出现。虽然还需要进一步的实证检验来证实博伊德的模型，但它具有展示合作如何在亲缘关系较低且移民率较高的大型社会中进化的好处：这些因素以前被认为会混淆合作的进化。
但是，鉴于许多土著系统都是基于恢复性司法（其中犯罪者被带入与受害者的关系中，并且必须进行赔偿才能重新获得社会的信任），因此，一个专门关注惩罚的模型对于理解人类合作的进化到底有多准确尚不清楚。尽管如此，协调的惩罚现在加入了其他最近的方法，例如广义互惠，这些方法试图重新审视如何从选择个体适应性中产生共同利益。
参考文献
博伊德，R.、金蒂斯，H.和鲍尔斯，S. (2010)。对背叛者的协调惩罚维持合作，并且在稀有时可以扩散，《科学》，328 (5978)，617-620。DOI：10.1126/science.1183665
这篇文章改编自最初出现在 ScienceBlogs.com 上的材料.