本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点
“如果海伦知道亚该亚人的儿子会来追回她，她绝不会委身于异国男人。上天让她心中犯错，她没有考虑那个罪，那是一切悲伤的根源。”
——荷马，《奥德赛》
“[A]雄性的繁殖成功取决于他与多少雌性交配，反之则不然；对于雌性来说，每次怀孕一次交配就足够了。这使得雌性在选择性伴侣时更加挑剔。”
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——斯蒂芬·平克，“为什么女人不能更像男人”
古典文学谴责特洛伊的海伦犯下了反自然的罪行。因为她在与墨涅拉俄斯生下孩子后选择了帕里斯，古代世界的一座伟大城市被摧毁了。现代行为生态学虽然不那么戏剧化，但也同样难以接受乱交的雌性策略是进化中的一个因素。雄性策略长期以来被认为是天生充满活力和热情的，而雌性则被描述为害羞、挑剔、不情愿和端庄。在上周我为Slate撰写的一篇文章中，我重点介绍了一项支持这种二分法的首要研究，英国遗传学家安格斯·贝特曼于1948年发表的论文，该论文被2000多份期刊和教科书引用。
在研究了普通果蝇（Drosophila melanogaster）后代的遗传模式后，贝特曼得出结论，在整个动物界，“热情的雄性和害羞的雌性之间的划分是性繁殖的几乎普遍的属性”。贝特曼推断，由于雌性产生的卵子数量明显少于雄性产生的精子，而且卵子在生理上更昂贵，雌性的繁殖成功不会因与多个雄性交配而增加。相反，雌性应该专注于选择她们所能找到的“最好”的雄性，然后将精力投入到抚养后代上。另一方面，与多个雌性交配的雄性预计会大大提高他们自己的繁殖成功率，因为收益大于生产成本。性，就像经济学一样，是一个关于数量与质量的问题。只有一个问题：贝特曼弄错了。
查尔斯·达尔文提出了性选择理论，贝特曼的假设就是基于此，这是一个至今基本没有改变的框架。正如达尔文在《物种起源》（1859）中所写，“在许多动物中，性选择将有助于普通选择，通过确保最强壮和最适应的雄性获得最多的后代。性选择也会给予雄性独有的、在与其他雄性的斗争中有用的特征。”虽然达尔文在他的第一本书中对性选择的描述很少，但他提供的例子很好地论证了他的最初前提，包括雄性鳄鱼“为了占有雌性而战斗、咆哮和像印第安人一样跳战争舞”，雄性鲑鱼在交配竞争中“整天战斗”，以及雄性锹甲虫在为获得性交配权而战斗时“经常因其他雄性巨大的下颚而受伤”。
这一推理路线在一百多年后被E.O.威尔逊在《社会生物学》（1975）中的论点所延续，即“被求爱的性别，通常是雌性，因此会发现区分真正适合的人和假装适合的人是非常有利的。因此，被求爱的性别会强烈倾向于变得害羞。”由此可见，雌性是进化斗争中的被动参与者，她们就像《奥德赛》中的佩内洛普一样，必须端庄地在最优秀的男性求婚者之间做出选择。
然而，与其考虑贝特曼范式，不如考虑另一种果蝇：Drosophila bifurca。在这个物种中，雄性产生的精子比它们的整体尺寸长二十倍。对于人类来说，这相当于一个精子细胞跨越一个标准网球场的长度（相比之下，D. melanogaster的精子只有它们身体尺寸的一半）。考虑到生产如此巨大的精子在能量上是多么昂贵，雄性会根据内部的供需计算来调整它们的生产。在亚利桑那大学的亚当·比约克及其同事进行的一项实验中，与经常交配的雄性相比，与雌性隔离的D. bifurca雄性产生的精子数量减少了四倍。当交配机会较低时，将优先级从繁殖转移到节约资源上会更有效率，反之亦然。在科学术语中，这被称为生命史权衡，它在雌性性策略中起着至关重要的作用。
现在有越来越多的文献，例如布鲁克·斯凯尔扎在《进化人类学》杂志上最近的评论，挑战了这种对雌性性策略的传统理解，揭示了一个更具活力的情景。达尔文本人在《人类的由来》（1871）中一段很少被引用的段落中开启了这种新的推理思路：“通常，雄性会在交配前试图赶走或杀死它们的竞争对手。然而，雌性似乎并非总是偏爱获胜的雄性。”达尔文进一步指出，许多雌性“不仅会做出选择，而且在少数情况下，它们会向雄性求爱，甚至为了占有雄性而互相争斗。”尽管这需要一个多世纪才能实现，但来自各种物种的研究表明，雌性性行为的发生频率高于确保受孕所需的频率，并且经常以非受孕的形式发生。
例如，雌性猫科动物（包括豹、狮子和美洲狮）的交配频率是出了名的。非洲母狮（Panthera leo）的发情期为6-7天，在此期间，它们每天可以与多个伴侣交配多达100次。得益于现代基因分析，最近发表在《分子生态学》杂志上的一项研究表明，大多数狮群中几乎一半的后代是由非配对雄性所生。在黄齿野生豚鼠（Galea musteloides）中，滥交的交配是由雌性的多父策略驱动的，并导致后代更大的变异性（霍霍夫等人，2003）。佩特里等人（1998）报告说，直到最近，90%的鸟类都被归类为一夫一妻制。然而，在他们对“一夫一妻制”物种的广泛研究中，配对外的父权比例从0%到76%不等，并且在雄性之间遗传变异最大的种群中最高。这些配对外的交配已被证明是由原本在社会上实行一夫一妻制的雌性积极寻求的（格雷，1996）。在欧亚珩鹬（Charadrius morinellus）中，雌性既会与其他雌性竞争雄性，也会选择最佳的潜在配偶来抚养它们的幼崽，而雄性似乎在选择中没有任何作用（欧文斯等人，1994）。
当然，鸟类和哺乳动物并不是唯一普遍采用热情雌性策略的动物类别。塞拉圆顶蜘蛛（Linyphia litigiosa）进行多次交配，导致后代出现混合父权，沃森（1991）称之为“遗传对冲”。阿恩奎斯特和尼尔松（2000）报告说，大多数昆虫的雌性与多个雄性交配，适应性提高了30-70%，这使得作者得出结论，“昆虫中多偶制的进化维持可以完全从直接影响[即繁殖成功]的角度来理解。”或许最引人注目的例子来自黄色粪蝇（Scatophaga stercoraria），雌性会寻求多次交配，并将精子保留在单独的储存室中，以便在交配后主动且有区别地进行选择（海尔里格尔和贝尔纳斯科尼，2000）。事实上，正是膜翅目中雌性多次交配的这种倾向影响了E.O.威尔逊放弃了亲缘选择理论（随之而来的是理查德·道金斯、杰里·科因和斯蒂芬·平克的可预测的对抗性回应）。
当考虑到我们的人类祖先可能采用的策略时，灵长类动物的文献更加戏剧化，也更加重要。曾被认为是一夫一妻制的雌性鞍背柽柳猴（Saguinus fuscicollis）会向多个雄性寻求交配，每个雄性都会帮助照顾她的后代（戈尔迪曾，1986）。鼠狐猴（Microcebus murinus）在它们唯一的接受期夜晚会与1-7只雄性交配多达11次，从而导致后代的父权混合（埃伯勒和卡佩勒，2004）。狨猴（Callithrix kuhlii）形成多偶制交配群体，没有证据表明特定雄性存在繁殖垄断（沙夫纳，2004）。据报道，在巴巴里猕猴（Macaca sylvanus）中，雌性在发情期每天会寻求与多达10只雄性交配（陶布，1980），而佩里和曼森（1995）报告说，与成年雌性相比，青春期恒河猕猴（Macaca mulatta）积极地向雄性求爱，以弥补吸引力较低的情况。曼森等人（1997）发现，在一群21只卷尾猴（Cebus capucinus）中，成年雄性和成年雌性之间发生的15次交配中有9次发生在雌性怀孕期间。当然，与我们共享约98.6% DNA的雌性黑猩猩（Pan troglodytes）和倭黑猩猩（Pan paniscus）是灵长类动物中最滥交的（帕里什和德瓦尔，2000）。
积极的雌性策略对灵长类动物社会的结构有着显著的影响。 曼森等人 (1997) 还证明，大多数卷尾猴雌性会向最近迁入的雄性发起性求偶，即使在怀孕期间也是如此，并且在交配后对它们的攻击性比对常住雄性更强（在许多情况下，它们发起群体间交配仅仅是为了之后将迁入的雄性赶走）。正如莎拉·赫迪在她 1977 年的著作《阿布的叶猴》中所写，在她对哈努曼叶猴（Semnopithecus entellus）的十年研究中，她发现了至少三种雌性叶猴向其所谓的后宫领袖以外的雄性求偶的情况：第一，当来自游牧全雄性群体的雄性暂时加入繁殖群体时；第二，当雌性离开其出生群体，暂时与全雄性群体一起旅行并在那里与雄性交配时；第三，当雌性出于不明原因，仅仅对邻近群体的常住雄性产生兴趣时。
这种群体间配对的趋势非常重要，因为人们一直认为，在人类和非人类灵长类动物中，观察到的社会单元和生殖单元是相同的。这导致了这样的推理：雄性乡土性——待在出生的群体中——直接源于雄性“与当地可用的雄性（通常是亲属）结盟，以巡逻对群体中雌性的访问权，保护这些雌性及其后代免受邻近群体中的雄性的侵害”的生殖策略（Silk 1983）。然而，雌性在外国配偶中寻求基因多样性的策略实际上可能是决定性的社会原则，父系居住、等级制度和配偶守护是雄性为了提高父权可能性的反制策略。类似地，如果没有这种雌性滥交产生的选择压力，雄性精子竞争的普遍存在也不太可能进化出来（Yasui 1998）。考虑到倭黑猩猩、黑猩猩和智人都有雄性乡土性和较大的相对睾丸尺寸（精子竞争的有力预测指标），这种观点具有更高的重要性，这导致了我们的共同祖先也可能具有这些特征的可能性。
按照这种逻辑，金根等人（2003）和多鲁斯等人（2004）分别分析了 SEMG1 和 SEMG2 位点的精液蛋白 DNA（精液凝固或“交配塞”的核心基因，表明对雄性精子竞争的积极选择）。两位作者都发现，一夫多妻制的程度与对精液凝固蛋白的选择之间存在直接的相关性。多鲁斯等人（2004）总结了这项研究，得出结论：“进化速度与一夫多妻制的程度和诸如睾丸大小和精液凝固率等生殖生理学密切相关。” 在这两项研究中，人类精液蛋白基因最接近于黑猩猩和倭黑猩猩，这表明我们的共同祖先是多配偶制的雌性和精子竞争的雄性。这是否意味着人类像我们最亲近的亲戚一样，在多配偶制或多雄性-多雌性的交配群体中进化而来，正如瑞安和杰萨（2010）所认为的那样？有可能。可以肯定的是，人类女性并没有进化出一种通用的策略，而是根据环境背景改变了策略。
当阿开亚人兵临特洛伊城下时，海伦跪在新公公面前，哀叹自己的命运。“但愿我选择死亡，而不是和你的儿子来到这里，远离我的新房、我的朋友、我心爱的女儿以及我少女时代的所有伙伴。但事与愿违，我的命运是泪水和悲伤。” 然而，海伦的哀叹并不是自然界中许多雌性，特别是我们的灵长类亲戚所支持的呼声。雌性策略长期以来都涉及积极追求多个雄性，以最大限度地提高繁殖成功率。实际上，无论焦点是倭黑猩猩还是豚鼠，海伦命运多舛的选择的史诗故事此时此刻正在刚果河周围的森林中和南美洲的洞穴中重演。