本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
你可能在本周看到大量关于蜜蜂拉绳以获得奖励的文章。这当然非常有趣，并催生了一些有趣的视频，比如这个视频，展示了蜜蜂的这种行为
对于生态学家或蜜蜂爱好者来说，他们花时间观察蜜蜂的自然环境，蜜蜂能够完成这项任务或许并不令人惊讶。事实上，操纵花朵通常看起来比简单地拉一根绳子更复杂。我们也知道，在实验室环境中，蜜蜂可以做出一些非常新奇的行为（请参阅我关于推球蜜蜂的文章）。然而，这项研究真正有趣的结果不仅仅是蜜蜂可以拉绳子（尽管这很可爱）。相反，研究结果的意义远不止蜜蜂和绳子，特别是因为它不是“智能”行为（与这段视频和大多数媒体报道的说法相反）。
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一些背景知识
我们与人类联系起来的一个关键特征是“文化”。广义上讲，这是我们从其他个体学习的能力，然后将特定的行为代代相传或在群体中传播。从彼此学习到的许多不同行为和策略的积累，使人类社会得以发展到目前的状况。因此，其他动物身上任何文化的迹象都让我们感到非常兴奋，因为它代表了一种我们可以研究和实验性地操纵文化的方式，从而尝试弄清楚文化最初是如何在早期人类中产生的。然而，其他动物（例如，黑猩猩、海豚、鲸鱼）文化的例子很难通过实验进行操纵，以准确地找出新行为传播形成文化的机制。这项关于蜜蜂的新研究表明，一种新的行为可以被个体学习，然后在群体中传播。这令人兴奋，因为，即使这不一定是所有文化产生的方式，但这确实是文化产生的一种方式。更重要的是，它表明，看似复杂的行为以及这种行为在群体中的传播可以用简单的基本规则来解释。这项实验的所有发现都归结为蜜蜂非常擅长学习关联这一事实。当您继续阅读时，这个说法将变得更清晰和更相关。
实验
在最近由伦敦玛丽女王大学的西尔万·阿勒姆及其同事进行的蜜蜂拉绳研究中，研究人员训练蜜蜂拉绳以接触到人造花（一个带有蔗糖奖励的扁平彩色圆盘），人造花放在有机玻璃罩下。为了做到这一点，研究人员必须通过逐步程序来训练蜜蜂。首先，蜜蜂被训练仅从人造花中饮用蔗糖（糖和水，花蜜的主要成分）。然后，当花朵半隐藏在一块有机玻璃下时，它们被训练去接触花朵。一旦蜜蜂学会了这样做，那么它们就会在花朵被隐藏 75% 的情况下接受训练，最后，花朵被 100% 隐藏，需要蜜蜂拉绳。这种逐步训练是必要的——如果没有它，蜜蜂只会尝试通过有机玻璃接触花朵。实验的第一阶段表明，是的，当通过一系列步骤进行训练时，蜜蜂可以学习一种新颖且看似复杂的行为。
这让我想起罗伯特·爱泼斯坦在 1984 年发表在《自然》杂志上的一项现已成为经典的、略带嘲讽意味的研究。1917 年，一位科学家声称，当黑猩猩组装一堆箱子以够到挂在够不到地方的香蕉时，它们表现出了“顿悟”。为了证明完成这项任务无需调用动物的“顿悟”行为，爱泼斯坦基本上训练鸽子做同样的事情。通过一系列步骤训练鸽子，鸽子学会了将箱子推到正确的位置，然后爬到箱子上以获得奖励（奖励毫不掩饰地做成了香蕉的形状）。如果您只看到这种行为的最终形式（可以在这里观看），它看起来非常令人印象深刻且“智能”。然而，看似复杂的行为可以用一系列简单的训练步骤来解释。
回到蜜蜂，它们是如何学会看似复杂的拉绳行为的呢？研究人员的一个假设是，它们学会了彩色刺激物（例如，蓝色假花）上有花蜜奖励。这意味着蜜蜂会尽可能靠近蓝色花朵，然后只是用腿抓挠，导致绳子被拉动。在训练的早期阶段，用腿抓挠的动作使假花更靠近它们，现在抓挠动作（如果在正确的位置，在绳子上进行）将具有相同的效果。为了验证这一点，研究人员向蜜蜂展示了相同的装置，但绳子仅连接到含有蔗糖的孔中，没有连接彩色刺激物（见下方视频）。这一次，15 只蜜蜂中只有 2 只解决了任务，大多数蜜蜂甚至没有尝试解决它，这意味着蜜蜂需要彩色“花朵”作为刺激物，以触发行为甚至知道花蜜位于那里。然而，在接受额外 48 小时的训练后，15 只觅食蜂中有 11 只在没有彩色刺激物的情况下解决了任务。这可能是因为最初在训练蜜蜂时，预测蔗糖奖励的主要刺激物是蓝色彩色圆盘，但是，随着它们获得更多拉绳经验，绳子成为蔗糖奖励的更好预测因素，因此它们可以在没有彩色提示的情况下解决任务。
两只在没有彩色刺激物存在的情况下解决任务的蜜蜂的视频：（蜜蜂最终在 4 分半钟左右解决了问题）
是否有任何蜜蜂可以在没有这种广泛训练的情况下解决任务？嗯，是的，但 50 只测试的蜜蜂中只有两只。这两只蜜蜂似乎是特别有动力的个体，并且似乎偶然找到了答案。观看其中一只坚持不懈的蜜蜂的视频，要么相当痛苦，要么非常精彩，这取决于你的兴趣。
现在，这项实验真正有趣的部分是，其他“观察者”蜜蜂可以从受过训练的（“示范者”）蜜蜂那里学习拉绳，而无需自己接受任何训练。25 只蜜蜂观看了示范者蜜蜂拉绳以获得奖励 10 次。当有机会自己拉绳时，其中 15 只观察者蜜蜂能够做到这一点（尽管它们花费了更长的时间，大约 3 分钟。然而，如果人类拉动绳子，然后让示范者蜜蜂落在花朵上并从中饮用，则观察者蜜蜂并没有学会。因此，观察者蜜蜂似乎并没有真正从其他蜜蜂那里学会拉绳本身或任何与移动物体的物理学相关的知识，而是从它们那里学到了去哪里抓挠以获得蔗糖奖励。事实上，观察者蜜蜂被看到飞到示范者蜜蜂去过的地方，花费更多时间探索该区域。更重要的是，如果实验者旋转花朵，使绳子在不同的位置突出，蜜蜂就永远无法解决如何拉动它。话虽如此，观察者蜜蜂确实在有机玻璃的绳子一侧花费了更多时间。因此，总的来说，观察者蜜蜂似乎最关注示范者蜜蜂的位置，将其作为主要刺激物，而较少关注（但仍然有一些）绳子本身的位置。
一只观察者蜜蜂（之前在箱子里观看）在抓挠了一会儿后自己解决了任务。
现在，这项研究真正令人兴奋的部分是接下来发生的事情。研究人员利用他们训练蜜蜂做的新颖的拉绳行为，然后继续观察这种行为是否可以在蜂群中传播。为了做到这一点，研究人员首先在三个蜂群中的每个蜂群中训练单个个体进行拉绳。然后，他们让觅食蜂成对出来参与这项任务。当一只蜜蜂从受过训练的示范者蜜蜂那里学会这项任务时，其他蜜蜂又从她那里学会了这项任务，因此这种行为在蜂群内的觅食蜂中传播开来。通过观看蜜蜂互动的视频，研究人员确定蜜蜂通常通过一系列步骤相互学习。最初，它们只是乞讨，在受过训练的蜜蜂拉出花朵并已经在从中饮用时落在花朵上。此时，乞讨蜂已经了解到示范者蜜蜂通常会导致奖励。在这一点上，乞讨者倾向于跟随受过训练的蜜蜂，靠近她。这意味着乞讨者经常最终靠近并落在人造花上以获得奖励，从而了解到人造花预示着奖励。这可以被看作是蜜蜂试图通过抓挠有机玻璃来接触人造花，而没有拉绳子。在靠近绳子、靠近正在拉绳子的受过训练的蜜蜂附近抓挠了很多次，并且无效地抓挠绳子但没有拉动绳子之后，蜜蜂最终会学会自己拉绳子。那些学会拉绳的观察者蜜蜂然后基本上变成了示范者本身，因为其他幼稚的蜜蜂从它们那里学会了拉绳。因此，这种行为能够在整个群体中传播，并且那些从未与最初受过训练的示范者蜜蜂接触过的蜜蜂也学会了这种行为。事实上，在一个蜂群中，最初的示范者蜜蜂实际上已经死亡，但这种行为仍然通过从她那里学到的蜜蜂在整个群体中继续传播。
这是一个关于这种行为如何在群体中传播的视频。最初受过训练的示范者蜜蜂以黄色显示，所有其他蜜蜂都用其他数字（或“节点”）表示。两只蜜蜂之间的互动用它们之间的线表示，这意味着它们彼此之间的互动越多，线就越粗。给定蜜蜂与任何蜜蜂互动的总数由她的节点大小表示（较大的节点 = 与更多蜜蜂互动的蜜蜂）。有关更多信息，请参阅Alem 等人 (2016)。
因此，这项研究的美妙之处在于，它证明了这种（看似复杂的）行为如何在整个群体中传播并建立“文化”，同时只需要调用学习一系列简单关联的能力（以及特定的运动行为会导致奖励）。这表明动物不需要复杂的认知才能拥有文化，并且在许多我们看到其他动物文化的情况下，可以用简单的机制来解释。这项研究是少数几项近期研究之一，这些研究表明，看似复杂的行为可以用简单的潜在机制来解释。就像魔术一样，对于某些人来说，发现行为背后的机制可能会消除它的神秘感，并使其看起来不那么令人印象深刻。然而，我认为事实恰恰相反，真正令人兴奋的事情是了解复杂行为背后的确切机制。
参考文献
主要参考文献：Alem, S., Perry, C. J., Zhu, X., Loukola, O. J., Ingraham, T., Søvik, E., & Chittka, L. (2016). Associative Mechanisms Allow for Social Learning and Cultural Transmission of String Pulling in an Insect.《PLoS Biol》, 《14》(10), e1002564. (链接)
其他参考文献:
Epstein, R., Kirshnit, C. E., Lanza, R. P., & Rubin, L. C. (1984). "Insight" in the pigeon: Antecedents and determinants of an intelligent performance.《Nature》, 《308》, 61-62. (链接)