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明尼苏达大学的 A. 大卫·雷迪什博士对Torkel Hafting、Marianne Fyhn、Sturla Molden、May-Britt Moser 和 Edvard I. Moser 在 2005 年 8 月 11 日发表于《自然》杂志的论文《内嗅皮层空间地图的微观结构》的评论。另请参阅詹姆斯·克尼里姆关于这篇论文的主要条目。
投射顺序:在大鼠大脑中激活一个网格细胞的位置表示。这些点彼此之间的距离约为 20 英寸(50 厘米)。插图由 Hafting、Fyhn、Molden、Moser 和 Moser 提供,经许可使用。
______________________________________________________________1971 年,当神经科学家约翰·奥基夫和乔纳森·多斯特罗夫斯基(现分别在伦敦大学学院和多伦多西方研究所)首次报告海马体中存在位置细胞时,并未引起轰动。没有人开始构建它的计算模型。没有人急于复制它。
不错的地图...但在过去的 30 年中,
位置细胞已成为细胞相关性研究最多的例子之一——也就是说,一个神经元明显与特定的行为、感觉或心理活动相关联,而不是由即时的感觉或运动提示驱动的。正如吉姆·克尼里姆在上面指出的那样,每个海马位置细胞只有当大鼠处于环境中的特定位置(细胞的“位置场”)时才会激发
动作电位。因此,如果您知道每个位置细胞的位置场在哪里,您可以通过观察其活动来跟踪动物的路径。系统神经科学家将此过程称为“重建”。当动物处于睡眠状态时,位置细胞群会“重播”动物的体验;使用重建过程,可以追踪重播的序列,从而了解动物在想什么。位置细胞提供了一种直接观察认知的途径,即使是在大鼠身上也是如此。“认知地图”一词的起源可以追溯到
爱德华·C·托尔曼,他是加州大学伯克利分校的一位心理学家,他在
1948 年的经典论文中提出,大脑的某个地方存在一个由动物构建的环境表示,动物可以使用它来制定计划并在其世界中导航。关键是地图必须是“认知的”,也就是说,必须从线索和记忆的组合中在内部构建。当奥基夫和林恩·纳德尔(当时在伦敦大学学院,现在在亚利桑那大学)在 1978 年提出
海马体是认知地图时,他们指出位置细胞不是反映任何特定的线索,而是编码一个认知概念:动物在环境中的位置。
...但是数据从哪里来?当大鼠在其位置场中时,是什么让位置细胞激发的问题仍然没有答案。计算模型表明,位置细胞编码了空间外部和内部表示之间的一些关联。但没有人真正知道海马体实际接收到什么信息来进行这些计算。这篇网格细胞论文中报告的发现似乎正是回答了这个问题——这就是为什么各地的认知科学家对此感到非常兴奋。许多研究人员开始检查他们早期对内嗅皮层的工作,试图找到隐藏在他们数据中的网格细胞。理论家们立即开始构建计算模型,研究网格是如何形成的,以及它如何驱动海马体的活动。这是一个具有挑战性的难题。与海马位置细胞一样,没有即时的外部线索告诉内嗅网格细胞何时激发。Hafting 和同事的实验环境中当然没有以如此完美的网格排列的线索。然而,网格细胞以某种方式处理来自环境中外部线索和反映动物运动的内部线索的有关动物位置的信息,然后在这种非凡的网格模式中激发。正如 Hafting 和同事所展示的那样,可以根据网格细胞的激发模式准确重建动物的位置。这意味着网格细胞,就像位置细胞一样,可以为我们观察和追踪认知提供一种途径。并且由于内嗅网格细胞直接投射到海马位置细胞,我们现在有了一个切入点来检查更广泛的认知处理机制。爱德华和梅·布里特·莫泽以及其他研究人员的后续论文正是这样做的。(例如,请参阅 Sargolini、Fyhn、McNaughton、Mosers 等人在 Moser 实验室撰写的
《内嗅皮层中位置、方向和速度的联合表示》。)关于网格细胞发现最有趣的事情之一是,没有人预测到它。理论和模型已经预测内嗅皮层将在认知地图中发挥重要作用,并且内嗅细胞在不同环境中表现出比位置细胞更稳定的细胞间关系。但没有人预测到内嗅细胞会用镶嵌的三角形网格覆盖环境。任何预言到这一点的人都会被嘲笑。这篇论文并非旨在检验关于内嗅细胞的具体假设。相反,作者有了一个洞察力,并决定检查大型环境中内嗅细胞的激发模式。他们做出的发现让他们和任何人一样感到惊讶:他们发现内嗅细胞显示出网格。正如克尼里姆指出的那样,这改变了一切。
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A. 大卫·雷迪什是明尼苏达大学的神经科学副教授,他在那里研究空间认知;记忆和学习系统如何相互作用以产生行为;以及行为控制系统如何出错,就像成瘾中发生的那样。他是许多期刊文章的作者,也是七部戏剧和《超越认知地图》(麻省理工学院出版社,1999 年)的作者,该书评论了空间认知科学。