本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点
欢迎来到 随着选举季的临近，宣传机器加班加点地运转，我们认为有必要重新刊登一篇去年关于大脑中最近发现的一种“旋转机器”的帖子。在今年4月10日首次发布的帖子中，苏珊娜·马丁内斯-康德考察了一种先前被认为是中性的感知机制中发现的带有偏见的预处理。在您决定相信您（认为您）看到的东西之前，请在这个选举季思考一下。
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我在西班牙的小学使用颜色编码系统来表示考试成绩：“A”是红色；“B”是蓝色；“C”是绿色，“F”是棕色。因此，您成绩表中的颜色分布一目了然地表明了您在各个科目中的表现如何。这个系统的结果之一是，红色和棕色分别成为我小时候最喜欢和最不喜欢的颜色。这个故事是许多例子之一，说明了如何将根本上中性的视觉刺激（红色）与奖励值（高分）联系起来。从这个教训中，很容易预测，大脑奖励处理系统中的神经元可能会被与奖励相关的某些感觉刺激的物理特性激活——换句话说，我大脑的奖励中心会对红色做出反应。然而，远不那么直观的是，在本文评论的卓越论文中刚刚发现的动态：大脑初级视觉皮层中的视觉神经元——长期以来被认为只传递纯粹的感官、无价值的视觉信息——也可以根据预期奖励来调节其反应。在一项巧妙的研究中，该研究彻底修正了我们看待事物的方式的基础观点，马歇尔·舒勒和马克·贝尔表明，曾经被认为是单纯的特征检测器的视觉神经元会受到复杂的认知影响，例如奖励期望。看来，即使在最基本的层面上，我们的期望也会影响我们如何以及甚至看到什么。视觉区域的大脑层级？ 我们的视觉体验是由大脑不同区域的神经元逐步构建的。传统上认为视觉大脑区域是处理阶段的层级结构，处理我们感知的日益复杂的方面。因此，初级视觉皮层中的神经元主要关注非常简单的刺激属性，例如轮廓和对比度。同时，“较高”视觉区域的神经元对更复杂的刺激（例如手和面孔）做出反应。“联合区域”中的神经元将视觉信息与来自其他感官方式的信息以及认知过程（例如注意、动机或期望）整合在一起。舒勒和贝尔挑战了这种传统观点，他们表明，大脑初级视觉皮层中的神经活动可以高度准确地预测与简单视觉刺激相关的预期奖励时间。舒勒和贝尔在老鼠体内植入了微电极，记录了初级视觉皮层中神经元的活动，然后给这些动物戴上头戴式护目镜，该护目镜可以向任何一只眼睛传递闪光。他们对护目镜进行编程，以便在老鼠接近水管时向左眼或右眼发出闪光。当出现闪光时，动物必须舔水管才能获得奖励：一滴水。如果刺激左眼，则可以更快地获得水：老鼠需要舔水管的次数是刺激右眼时的一半。因此，实验人员将刺激左眼与较短的奖励等待时间配对，并将刺激右眼与较长的奖励等待时间配对。作为实验控制，一半的试验没有奖励。这种控制使研究人员能够知道，闪光后记录的神经活动是否可能与奖励的预期（无论是否实际交付奖励都会发生）有关，或者与奖励交付本身有关。在没有经验的动物中，所有记录的神经元反应都与编码视觉刺激的物理特性有关，例如闪光的开始、其持续时间或闪光在哪个眼睛中。也就是说，起初神经元对刺激做出反应，但对奖励或其时间没有反应。该结果与初级视觉皮层的经典概念相符，即初级视觉皮层仅用作视觉特征的检测器。一种更智能的初级处理 然而，一旦啮齿动物熟悉了这项任务，舒勒和贝尔发现，动物的初级视觉皮层神经元既对物理刺激做出反应，也对奖励做出反应。闪光对两只眼睛产生的神经元反应产生了独特且持续的新差异。对左眼闪光产生的反应预测了较短的奖励等待时间，而对右眼刺激的反应则预测了较长的奖励等待时间。无论刺激哪只眼睛，与奖励相关的反应时间都惊人地准确，好像初级视觉皮层中的神经元以某种方式在处理视觉预测奖励的预期方面变得重要。此外，由于这种神经活动也发生在动物被条件反射后的未奖励试验中，因此舒勒和贝尔表明，与奖励相关的活动确实与动物对奖励时间的预期有关，而不是与获得奖励本身有关。该结果表明，初级视觉皮层可能能够学习以前被认为是更高联合区域（例如前额叶皮层）的认知过程。毕竟，初级视觉皮层中的那些神经元非常聪明。在随后的实验中，舒勒和贝尔询问获得的结果是否受限于动物因执行该任务而获得奖励的特定情况，或者是否可以推广到其他无法获得奖励的情况。这个问题非常有趣。如果当动物不再获得奖励时，奖励反应效应仍然存在，则表明初级视觉皮层回路可以产生持久的高级认知关联。为了探索这种可能性，舒勒和贝尔比较了“任务内”和“任务外”记录会话中的神经元活动，在“任务外”会话中，水管被堵塞并且没有水奖励。当水管被堵塞时，老鼠通常不会费心接近它。然而，先前训练过的初级视觉皮层神经元继续对视觉刺激表现出奖励时间活动。这一发现表明，将视觉刺激与奖励配对所产生的神经元反应的变化持续存在并推广到各种环境。希望永存——而且很早 这些发现的影响是多方面的。首先，这些发现挑战了传统的观点，即初级视觉皮层是严格的视觉区域，只关注刺激特征的低级分析。其次，它们表明，成年动物初级视觉皮层中的神经元保留了意想不到程度的可塑性，具有长期效应。但是，作为一名视觉科学家，我发现这项工作的第三个方面特别有趣。奖励期望是我们行为的主要驱动力：我们倾向于重复承诺奖励的行动，并避免承诺不奖励的行动。舒勒和贝尔现在表明，奖励期望不仅在塑造行为中起主要作用，而且在塑造视觉处理早期阶段神经元的感知反应中也起主要作用。人们很容易推测，我们的基本视觉感知可能会受到认知因素（例如奖励或注意力负荷）在其最基本水平上的影响。看到后续研究解决奖励的期望如何扭曲或偏见感知甚至产生基于奖励的视觉错觉，将是非常令人兴奋的。这一发现对于我们理解日常决策以及我们理解影响大脑奖励途径的损伤（例如药物依赖和其他类型的成瘾行为）可能非常重要。
苏珊·马丁内斯-康德是巴罗神经学研究所视觉神经科学实验室的主任，她研究视觉感知的神经代码和动态。
-- 编辑：大卫·多布斯于 2008 年 1 月 2 日上午 8:41