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下面，在关于导航的神经机制也可能成为记忆和认知的基石的引人入胜的两篇博文中，神经科学家詹姆斯·J·克尼里姆和A·大卫·雷迪什提供了心灵之窗的第一期内容，这是 sciam.com 上关于心灵和大脑科学的新专家博客。心灵之窗提供了一些独特的东西：每周，神经科学、精神病学和心理学领域的顶尖研究人员将与读者讨论这些学科的最新论文。他们将解释他们领域最重要的最新发现——并讨论作为研究人员和观察者，他们在推动各自领域的研究中最重要、最令人兴奋、最令人恼火、最奇怪、最令人好奇或以其他方式值得注意的地方。
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-- 大卫·多布斯，心灵之窗 编辑
本周论文
《内嗅皮层空间图的微观结构》，作者：挪威特隆赫姆心智生物学中心的托克尔·哈夫丁、玛丽安娜·菲恩、斯图拉·莫尔登、梅-布里特·莫泽和爱德华·I·莫泽；选自2005年8月11日《自然》期刊。投影顺序：激活老鼠大脑中一个网格细胞的位置表示。这些点彼此间隔约 20 英寸（50 厘米）。插图由哈夫丁、菲恩、莫尔登、莫泽和莫泽提供，经许可使用。
引言
作者：大卫·多布斯虽然《内嗅皮层空间图的微观结构》（或者许多神经科学家称之为“网格细胞论文”）让许多神经科学家感到震惊，但外行人很容易觉得这篇论文像它的标题一样难以理解。问题在于作者报告的发现的复杂、滚动的美感。他们在老鼠的大脑中发现了一组神经元，这些神经元在老鼠的环境中投射出数万个虚拟网格，每个网格都由等边三角形组成。这两个网格的大小或位置都不是完全相同的，并且每个网格都与一个网格细胞相连。每次老鼠的头经过任何网格的许多顶点（上图中的点）之一时，相关的网格细胞就会放电。该系统似乎让老鼠不断跟踪自己在世界中的位置。这个简短的描述并没有充分说明网格细胞系统的好处——这就是为什么认知科学家詹姆斯·克尼里姆和 A·大卫·雷迪什在下面更充分地解释了这篇开创性论文的发现和意义。正如克尼里姆的描述和雷迪什的评论
（在后续帖子中）所示，网格细胞系统似乎不仅仅是告诉老鼠它的位置；它很可能也是老鼠——以及我们人类——赋予记忆意义的关键。
网格细胞：大脑的坐标纸，以及更多
描述与评论
作者：詹姆斯·J·克尼里姆，博士
德克萨斯大学医学院，休斯顿在 2001 年的电影惊悚片《记忆碎片》(
Memento) 中，主角遭受脑损伤，导致他无法记住一分钟左右之后发生的事情。这种类型的失忆症是神经学家和神经心理学家所熟知的，他们研究海马体（大脑最古老的部分之一）以及周围相关皮质（即内侧颞叶）受损的患者。这些患者能记住受伤前发生的生活事件，但无法形成此后发生的任何事件的持久记忆。就他们所记得的而言，他们的生活史在他们患病前不久就结束了。
作为记忆的导航 内侧颞叶记忆系统如何创建和存储这些自传式记忆（称为情景记忆）多年来一直困扰着科学家们，并令他们着迷。线索来自对人类失忆症患者和正常受试者的研究，以及动物研究。一个重大进展出现在 20 世纪 70 年代，当时约翰·奥基夫 (John O'Keefe) 和
乔纳森·多斯特罗夫斯基 (Jonathan Dostrovsky)（现在分别在伦敦大学学院和多伦多西部研究所）发现海马体中的神经元显示出特定位置的放电。也就是说，正如奥基夫 (O'Keefe) 所称的“位置细胞”一样，每当老鼠占据特定位置时，这些海马神经元就会迅速激发
动作电位（神经元用于交流的短暂电脉冲），但在其他地方保持沉默。因此，每个位置细胞仅在一个位置放电，就像连接到走廊中特定瓷砖的防盗警报器一样。后来在其他物种（包括人类）中也报告了类似的结果。这些引人注目的发现促使奥基夫 (O'Keefe) 和
琳恩·纳德尔 (Lynn Nadel)（当时在伦敦大学学院，现在在图森市的亚利桑那大学）在 1978 年提出，海马体是环境“
认知地图”的神经位置。在他们看来，海马体的位置细胞发挥着至关重要的神经和认知功能，在事件发生的地点和背景框架内组织经验的各个方面。这种背景框架允许以允许以后从记忆中检索的方式存储事件的不同方面之间的关系。多年来，这种观点一直备受争议。然而，人们逐渐达成共识，即海马体确实以某种方式提供了对情景记忆至关重要的空间背景。当您回忆过去事件时，您不仅会记住该事件的人、物体和其他离散组成部分，还会记住该事件发生时的时空背景，从而使您可以将此事件与具有相似组成部分的类似事件区分开来。然而，尽管经过深入研究，但海马体创建这种记忆背景表征的确切机制仍然让科学家们难以捉摸。一个主要的障碍是，我们对向海马体提供大部分信息的脑区知之甚少。早期的研究表明，内嗅皮层（海马体旁边的皮质区域）包含以类似于海马体的方式编码空间的神经元，但精度较低。
“这改变了一切。” 现在，随着本文中描述的关于内侧内嗅皮层中“网格细胞”系统的惊人发现，这种观点已被完全颠覆。与位置细胞（通常在老鼠占据环境中单个特定位置时激发）不同，当老鼠位于以惊人的规则六边形网格排列的多个位置中的任何一个时，每个网格细胞都会激发 - 就像该细胞连接到以特定规则距离间隔的多个警报瓷砖一样。激发每个网格细胞的位置排列在一个精确的、重复的网格模式中，该模式由铺满环境地板的等边三角形组成。（见上图。）想象一下，排列数十个圆形餐盘以覆盖地板，使其达到最佳的堆积密度，从而使每个餐盘都被其他六个等距餐盘包围；这种排列方式模仿了与任何给定网格单元相关的触发模式。当老鼠在地板上移动时，其大脑中的一个网格细胞会在老鼠每次靠近餐盘中心时激发。与此同时，其他网格细胞与它们自己的相互重叠的六边形网格相关联。相邻单元的网格尺寸相似，但彼此稍微偏移。Hafting 和同事们得出结论，这些网格细胞可能是大脑机制的关键组成部分，即使在没有外部感官输入的情况下，该机制也能不断更新老鼠对其位置的感知。并且它们构成了基本空间输入，使海马体能够创建其位置细胞的高度特定、依赖于背景的放电。这一发现是单神经元记录大脑活动历史上最引人注目的发现之一。我清楚地记得当我第一次在办公室里阅读这篇论文时感到的兴奋。我立刻意识到我正在阅读一篇具有神经科学历史意义的著作。以前没有人报告过如此几何规则、如此晶莹、如此完美的神经反应特性。这怎么可能呢？但数据令人信服。“这改变了一切，”我喃喃自语道。我的兴奋部分来自于网格细胞反应模式的纯粹之美。但它也来自于一种信念，即这是我们探索海马体如何构成情景记忆基础的一个重要步骤。网格细胞让我们对海马体的主要输入之一编码的信息类型有了确切的把握。由此我们可以开始创建更现实的模型，说明海马体中发生了哪些计算，从而将这些网格表征转换为过去三十年来发现的关于位置细胞的更复杂特性。例如，不同位置细胞子集在不同的环境中处于活跃状态，而所有网格细胞似乎在所有环境中都处于活跃状态。网格细胞编码的通用空间地图是如何转化为位置细胞编码的特定于环境（或特定于上下文）的地图的？此外，网格细胞的发现有力地证实了海马体和内侧颞叶是理解大脑如何构建“外部”世界的认知表征的杰出模型系统，而这些表征并没有明确地与任何感觉刺激相关联。没有任何视觉地标、听觉线索、体感输入或其他感觉模式可能会导致网格细胞在整个环境中以如此晶莹的方式放电。这种放电模式（无论老鼠是在熟悉的灯光房间还是在漆黑的陌生地方）都是相同的，必须是一种纯粹的认知结构。虽然无疑受到来自前庭、视觉和其他感觉系统的感觉输入更新和校准，但网格细胞放电模式并不依赖于此类外部感觉线索。有人认为海马体位置细胞也同样独立，但外部地标对这些细胞的已知影响以及它们在单个位置放电的趋势导致其他人认为位置细胞主要是由特定位置出现的独特感觉地标组合驱动的。这一论点无法解释网格细胞的放电模式。
上下文问题 那么，是什么解释了网格细胞的动态呢？一种可能性是，这些细胞是动物利用其在环境中移动的信息来更新其内部“认知地图”上的位置的地方，在那里它将关于最近、较小的位置变化的信息转换为对自身所处位置以及在更大世界中的前进方向的感知。反过来，海马体可能是将这种空间表征与构成事件的离散项目信息的其他信息结合起来的大脑结构——从而创建特定时空背景下独特体验的记忆。这种能力正是《记忆碎片》中的主人公所失去的。网格细胞的发现产生了一种明显的兴奋感——人们期待对网格细胞以及海马体的另一个主要输入（外侧内嗅皮层）的进一步研究将揭示让我们记住并理解我们个人历史的神经机制：这一至关重要的过程构成了一个人身份感的基础。
_________________________________________点击此处阅读 A. David Redish 关于网格细胞的配套评论，“通过网格，一窥认知”。_________________________________________
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James J. Knierim 博士是德克萨斯大学休斯顿医学院的神经生物学和解剖学副教授，他在那里 他的实验室研究海马体和相关结构在空间学习和记忆中的作用。