本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
今天早上我比计划的时间晚起。我怪猫。
我们最小的猫，一只名叫玛格丽塔的小花猫，在我听到我开始动弹时就跳到床上。她立即开始发出咕噜声——声音从低沉的隆隆声开始，上升到由她的呼吸调节的持续颤音——然后把自己扔到我的脖子上。我应该说“好了，小猫，我需要起床了”，并坚持我的声明。但我实际上说的是“啊呜。嗨，玛格丽塔”，这时我们最大的猫，泰迪，已经在我腿上安顿下来，开始发出它自己柔和、几乎听不见的咕噜声。我被猫困住了，就在我再次昏昏欲睡之前，我想知道这些小猫科动物是如何发出这些舒缓的声音的。
动物学家道恩·西索姆、D.A. 赖斯和 G. 彼得斯在 1991 年一篇题为《猫如何发出咕噜声》的论文中简要回顾了关于这种特殊声音的各种观点。先前曾有人提出，某种软组织振动——声带、软腭、隔膜或循环系统的部分——是咕噜声的起源，但解剖学家之间没有达成共识。
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为了缩小可能性，西索姆和合作者收集了各种发出咕噜声的猫的录音——从动物收容所的家猫到猎豹和美洲狮，已知能够发出咕噜声的最大型猫科动物。他们的录音证实，咕噜声是一种低频声音，发生在猫的整个呼吸周期中，即使吸气和呼气会改变咕噜声的声音。咕噜声来自哪里是另一个问题。喉部的振动似乎是关键——特定的肌肉移动喉部的褶皱到位，使猫能够发出咕噜声。先前的一项研究发现，患有喉麻痹的猫无法发出咕噜声，这一事实证实了这一观点。
关于咕噜声是在身体更深处产生的其他假设没有得到该团队调查的支持。尽管有时你可以通过猫的身体感受到咕噜声，但西索姆和同事们得出结论，隔膜和肋骨周围的肌肉与咕噜声无关，除了允许猫正常呼吸之外。相反，猫的咕噜声是在喉部的声带改变气流时产生的——具体来说，“声带的突然张开”在呼吸时产生声音，然后声音传导到嘴巴和鼻子。而且咕噜声并不会阻止猫发出其他声音。喵叫、啾啾声或吠叫声都可以通过咕噜声进行修饰，这是家养猫主人都知道的事实，他们养的宠物很健谈。
让小玛格丽塔尽情发出咕噜声的机制相对简单。似乎只需要调节通过她喉部的气流。然而，鉴于这种简单性，有些猫不能发出咕噜声似乎很奇怪。
虽然小型猫科动物、美洲狮和猎豹可以发出咕噜声，但大多数大型猫科动物似乎根本无法发出咕噜声。19 世纪最著名的解剖学家理查德·欧文甚至根据哪些猫可以发出咕噜声但不能咆哮（小型猫科动物，猫亚科）以及哪些猫不能发出咕噜声但可以咆哮（大型猫科动物，豹亚科）将猫科动物分为两类。喉咙中的一块叫做舌骨的骨头似乎起到了关键作用。舌骨为舌头、喉部和喉咙发声部分的上方部分提供结构，并且是猫科动物发声的关键。发出咕噜声的猫科动物往往具有刚性的舌骨，通过一系列其他小骨头与头骨相连，而大型、不发出咕噜声的猫科动物，如狮子、老虎、豹子和美洲虎，则具有更灵活、骨化不完全的舌骨，部分通过弹性韧带连接到头骨。因此，猫科动物的关系可以根据喉咙解剖结构整齐地划分。
但是，谁能发出咕噜声，谁不能发出咕噜声的细节并不像欧文描述的那么简单。在一篇评论文章中，G. 彼得斯制表显示，36 种猫科动物中有 20 种据说会发出咕噜声，包括狮子、豹子和其他大型猫科动物。（至于其他 16 种，彼得斯写道，目前还没有足够的信息来了解它们是否发出咕噜声。）问题是豹属内的大型猫科动物发出的噪音是否是真正的咕噜声——一种由移动的空气通过声带调节而产生的声音，就像小型猫科动物一样——或者实际上只是听起来有点像咕噜声的不同噪音。雌性大型猫科动物在发情期发出的“滚动、汩汩的咆哮”可能是一种咕噜声，或者可能是完全不同的东西。而且，彼得斯说，大型猫科动物可能具有发出咕噜声的能力，但只是没有发出。有人需要对这些类似咕噜声的声音进行仔细的、近距离的声学录音，以便更好地了解它们如何对应于小型猫科动物的咕噜声，尽管我可以想象，为老虎发情期录音寻找志愿者是一项艰巨的任务。
（至于其他哺乳动物，彼得斯指出，许多所谓的咕噜声与真正的咕噜声截然不同。例如，据说巨獭会发出咕噜声，但这种声音在声学上与猫的咕噜声非常不同，以至于不应将两者视为同一种声音。似乎像猫一样发出咕噜声的唯一其他哺乳动物是一些灵猫科动物——椰子猫、麝猫和熊狸。对大斑獛发出咕噜声的研究似乎表明，这种生物可以像猫一样发出咕噜声，无论是在声音产生方面还是在发出的声音细节方面。从进化角度来看，这是有道理的——灵猫科动物是猫科动物在食肉目亚群猫型亚目中的进化表亲。并非所有灵猫科动物都像猫一样发出咕噜声，因此尚不确定獛的咕噜声是由于共同祖先而共享的特征，还是独立进化的。）
大型猫科动物中咕噜声的稀有性可能与它们喉部的特定修饰有关。1989 年，解剖学家 M.H. 哈斯特发表了一项关于大型猫科动物喉部的研究，发现狮子、老虎、美洲虎和豹子的成对声带前部附近有“一大块纤维弹性组织”。（例外的是雪豹，一种从未被听见过咆哮的大型猫科动物。）除了这些猫科动物能够 благодаря 舌骨及其附件的灵活性降低喉部外，这些扩张还使狮子、老虎、豹子和美洲虎能够更好地传递发出响亮、低频咆哮所需的能量。“结合一个高效的声音辐射器（声道），其长度可以调整，”哈斯特写道，“豹属动物可以使用其发声器官真正地吹响自己的号角，发出‘咆哮’。”但这些修饰可能使狮子、老虎及其同类无法发出咕噜声。解剖学家 G. E. 魏森格鲁伯及其同事在 2002 年的一篇论文中假设，声带上额外的组织垫“会倾向于抑制[声带的]这种抽搐，从而使[这些猫]难以发出咕噜声，如果不是不可能的话。”
咕噜声是一种令人沮丧地难以研究的现象。我们仍然没有详细了解猫在发出声音时喉咙内部实际发生的情况。研究人员可以记录咕噜声以研究其声学细节，解剖可以让我们了解一些涉及的软组织，但空气和解剖结构如何结合在一起产生咕噜声仍然令人困惑。以及猫为什么发出咕噜声是另一个完全不同的问题。猫可能会因为满足、恐惧或为了操纵其他猫感到放松而发出咕噜声，以及其他原因。我可能永远不会知道为什么玛格丽塔喜欢每天早上跳到床上并无休止地发出咕噜声，但至少我对她是如何做到这一点有了更好的了解。我只是很高兴我们这只调皮的小猫不会咆哮——咕噜声是一种更 приятный 的叫醒声。
作者和这篇文章的猫科灵感来源。图片来源：布莱恩·斯维特克
参考文献
哈斯特，M. 1989. 会咆哮和不会咆哮的猫的喉部. 解剖学杂志. PMCID: PMC1256521
彼得斯，G. 2002. 哺乳动物的咕噜声和类似的叫声. 哺乳动物评论. doi: 10.1046/j.1365-2907.2002.00113.x
西索姆，D.，赖斯，D. 彼得斯，G. 1991. 猫如何发出咕噜声. 动物学杂志。 doi: 10.1111/j.1469-7998.1991.tb04749.x
魏森格鲁伯，G.，福斯滕庞特纳，G.，彼得斯，G.，库伯-海斯，A.， & 菲奇，W. 2002. 狮子（Panthera leo）、美洲虎（Panthera onca）、老虎（Panthera tigris）、猎豹（Acinonyx jubatus）和家猫（Felis silvestris f. catus）的舌骨装置和咽. 解剖学杂志. doi: 10.1046/j.1469-7580.2002.00088.x
[这篇文章最初发表于 WIRED。]