本文发表于《大众科学》的前博客网络,反映了作者的观点,不一定反映《大众科学》的观点
长颈鹿教会了几代学生进化是如何运作的。当然,不是直接地。仅通过夜间哼唱进行交流是课堂教学的障碍。但是,现代长颈鹿——Giraffa camelopardalis——通常被用作教科书的例子,来说明为什么达尔文和华莱士是对的,而拉马克是错的。
设置大致如下。想象一下一只小原长颈鹿饥饿地凝视着树梢上美味的树叶。有人从拉马克主义进化论学派的角度来看,可能会认为这只小长颈鹿会伸长脖子去够那些较高的树叶中最下面的叶子,并通过努力,发育出更长的脖子,然后将其传给后代。为了达到最佳效果,请重复此过程。另一方面,达尔文主义者会期望原长颈鹿的脖子长度有所不同,而那些恰好脖子稍长的长颈鹿将能够获得更多食物,存活更长时间,并经常交配以将这种变异传递给下一代,下一代将再次上演这种情况。
虽然这个场景有点讽刺拉马克实际上的想法,但它仍然有助于理解达尔文和华莱士独立提炼出的基本进化方程。然而,尽管这个思想实验很受欢迎,但我们对长颈鹿实际上是如何长出脖子的知之甚少。今天的长脖子食草动物肯定是从脖子较短的祖先进化而来的,但如何进化的呢?纽约理工学院骨科医学院解剖学家梅琳达·达诺维茨及其同事的一项新研究提供了答案。
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长颈鹿并不是唯一进化出令人印象深刻的长脖子的动物。蜥脚类恐龙和水生蛇颈龙例如,通过在椎柱中添加额外的椎骨和拉长那些单独的骨骼,将身体伸展到令人难以置信的长度。但是这些蜥形纲动物通过在进化过程中添加椎骨作弊了。相比之下,长颈鹿拥有大多数哺乳动物共有的标准数量的颈椎——七个——脊柱胸部部分的第一个元素被修改为可能的第八颈椎。但仅此而已。受到哺乳动物解剖结构的限制,进化以不同于长颈爬行动物的方式塑造了长颈鹿。
达诺维茨和合著者研究了来自 1600 多万年前至今的 11 个物种的 71 块长颈鹿椎骨的解剖学标志,重点研究了颈部的第二和第三块椎骨。事实证明,对于这些哺乳动物来说,比例较长的脖子并不新鲜。
真正的原长颈鹿的最佳候选者,Prodremotherium,以及一种名为 Canthumeryx 的早期长颈鹿,其颈骨相对于其宽度而言已经很长。“[N]不仅长颈鹿谱系始于相对细长的脖子,”达诺维茨和合著者写道,“而且这种颈椎的延长先于长颈鹿科”——长颈鹿亚科通常被认为包含所有长脖子形态。

长颈鹿颈部进化。来源:Danowitz 等人,2016 年
但即使最早的长颈鹿已经有略微拉长的颈骨,也没有进步的步伐朝着高耸的高度迈进。至少一个——甚至可能更多——长颈鹿谱系恢复为沿着粗壮的椎骨串起的缩短的脖子。Giraffokeryx 是最早的短颈长颈鹿之一,大约在 1200 万年前浏览低矮的树叶,而在过去的 300 万年中,Sivatherium、Bramatherium 和㺢㹢狓也紧随其后。短脖子长颈鹿与它们细长的亲戚一起繁殖,这就是为什么我们今天仍然同时拥有短脖子和长脖子长颈鹿。
真正的长脖子长颈鹿直到大约 750 万年前才进化出来。Samotherium、Palaeotragus、Bohlinia、已灭绝的 Giraffa sivalensis 和现存的 Giraffa camelopardalis 保留了足够的过渡特征,让达诺维茨和同事们重建了这种伸长是如何发生的。这不仅仅是像在某种解剖太妃糖拉扯中一样拉出它们的椎骨。Samotherium 和 Palaeotragus 的颈椎前半部分变得细长,产生了介于今天的 Giraffa 和它们的前缩祖先之间的形态。然后,在大约过去的两百万年里,导致现代 Giraffa 的谱系拉长了它们颈椎的后半部分,使它们具有了更大的伸展范围,并使它们名副其实地成为了同类中的佼佼者。
如果您可以将所有这些化石碎片组装成一部重演长颈鹿进化史的短片,那么您最终不会得到小型草食动物向高耸的格子状食草动物的平稳转变。会有开始和停止以及旁支故事,结局不是一个目标,而是一个偶然事件。又是更新教科书的时候了。
参考文献
Danowitz, M., Vasilyev, A., Kortlandt, V., Solounias, N. 2015. Giraffa camelopardalis 颈部延长的化石证据和阶段. 皇家学会开放科学。doi: 10.1098/rsos.150393
[此帖子最初发布于《国家地理》。]