本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
霸王龙是中生代终极的“标题党”。你甚至可以说这种恐龙是真正的暴君，给其他数百种本可以成为焦点的恐龙蒙上了巨大的阴影。因此，即使古生物学家斯特凡·劳滕施拉格在他的近期关于恐龙咬合力的研究中包含了霸王龙，我也不想过多谈论这位暴龙之王。我想关注另一种蜥蜴。
长期读者都知道我对异特龙情有独钟。这种一亿五千万年前的恐龙是晚侏罗纪的顶级食肉动物，体型可与后来的霸王龙媲美，并且比其牙齿锋利的邻居角鼻龙和蛮龙更为常见。正如劳滕施拉格估计的那样，异特龙也拥有有史以来最令人印象深刻的咬合力之一。
劳滕施拉格基于霸王龙、异特龙和草食性兽脚亚目恐龙镰刀龙的虚拟模型，并根据鵟和鳄鱼的解剖结构为其配备了数字颌骨肌肉，估算了这三种恐龙的最佳和最大张口角度。与你在有线电视科学频道上看到的成群结队的 CGI 恐龙可能给你的印象相反，这些恐龙在下颌张开约 28 度时能够发挥出最佳咬合力，而不是张到最大程度。（镰刀龙更偏向素食，其最佳张口角度约为 20.5 度。）
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当谈到恐龙在不撕裂自身颌骨肌肉的情况下能够张开多大的嘴时，劳滕施拉格发现异特龙大大超过了老牌霸王龙。虽然霸王龙可以张开令人印象深刻的 63.5 度，但异特龙的最大张口角度达到了 79 度。
异特龙、霸王龙和镰刀龙的咬合角度。 来源：劳滕施拉格 2015 年
劳滕施拉格研究中打呵欠的恐龙形象让我想起了鲍勃·巴克在 90 年代后期提出的一个想法。巴克认为，异特龙相当于恐龙中的剑齿猫，它使用大张口和强壮的颈部肌肉来猛击猎物，而不是像霸王龙那样进行毁灭性的咬合。虽然巴克的论文比劳滕施拉格的研究更偏向定性和推测性，但巴克仍然正确地指出，异特龙能够实现惊人的大张口。
但是为什么呢？这有点难以理解，尤其是在我们容易被我们对恐龙极端特征和习性的热爱所误导的情况下。
首先，最近关于异特龙进食的大部分研究都集中在一个特定的标本和物种上。那就是 MOR 693——你我称之为“大艾尔”——虽然在论文中经常被称为脆弱异特龙，但这种恐龙实际上是一种更古老、头骨更纤细的物种，其正式名称尚未发表。这一点很重要，因为正如马克·洛文在他的关于食肉动物的论文中表明的那样，真正的脆弱异特龙的头骨向后部张开得更多，为强大的颌骨肌肉提供了更多的空间。但这将如何影响咬合性能，尚未像“大艾尔”那样受到同样的关注。
同样值得注意的是，异特龙可能具有多种捕杀技巧。正如劳滕施拉格发现的那样，最大张口角度和最佳张口角度并不相同。异常大的咬合实际上会比恐龙将下颌保持在最佳张力时的咬合更弱。简而言之，异特龙在较小的张口角度下会发挥出最佳咬合力。（霸王龙也是如此，它也可以令人印象深刻地张开大嘴。）那么，恐龙为什么能够真正张开大嘴呢？这可能支持了巴克先前提出的观点。如果异特龙真的以大张口的方式攻击，那么这种恐龙可能会利用其强壮的颈部肌肉将其牙齿密布的上颌像某种生物“战锤”一样砸向猎物。更多的是猛击而不是咬合。
那么，为什么异特龙能够进行如此不寻常的咬合呢？难道真的是因为异特龙是为了捕食更大的猎物才能够实现如此大的张口角度吗？这是巴克的论点。大张口使异特龙成为一种专门的“雷龙杀手”，能够猎杀在侏罗纪西部的冲积平原上蹒跚而行的过剩巨型蜥脚类恐龙。尽管这种景象非常戏剧化，但设想异特龙跳到成年梁龙的背上并切下大块肉还是存在一些问题。
没有看起来那么脆弱。来源：泰勒和韦德尔 2013 年
即使异特龙真的像巴克和其他人所暗示的那样猛击蜥脚类恐龙的皮肤，但杀死一只完全长成的蜥脚类恐龙也绝非易事。例如，蜥脚类恐龙的颈部并不是乞求被咬断的面条，而是正如迈克·泰勒及其同事最近指出的那样，“由坚韧的元素构成，包括通常粗壮的颈肋、骨板、韧带和肌腱”。斩首从来没有像电影里看起来那么容易。
虽然“诸神之战”主导了古生物学的想象，但这种对抗可能很少发生。正如戴夫·霍恩和奥利弗·劳胡特所写的那样，像许多现代食肉动物一样，食肉恐龙可能以幼年和未成年恐龙为目标。（这也可能解释了为什么发现幼年恐龙如此困难！）
更不用说巴克选择的异特龙的类似物——剑齿虎——并没有以陆地上最大的猎物为目标。从拉布雷亚沥青坑中提取的骨骼中的地球化学特征表明，刃齿虎追逐的是野牛和骆驼，而不是巨型树懒或猛犸象。在最近对冰河时代生态系统的回顾中，布莱尔·范瓦尔肯堡及其同事发现，大型食草动物在幼年时期很容易受到食肉动物的攻击。在德克萨斯州的一个恐猫巢穴中，散落着幼年乳齿象的骨骼，这证明了这些剑齿虎通常以幼年巨兽为目标，而不是冒险在成年巨兽的脚下受伤和死亡。异特龙的情况可能也是如此，尤其是因为蜥脚类恐龙一次产下多个卵，并且在孵化季节到来时，陆地上可能到处都是天真的幼年恐龙。
因此，我们面临着古生物学中永恒的问题，即动物可能做了什么以及它实际做了什么。也许异特龙既咬猎物，又像挥舞着镶满牙齿的斧头一样挥舞着它的头骨，使其成为一种用途更广泛的掠食者，或许这也解释了为什么它在莫里逊组岩层中显然比它的任何竞争对手都更常见。这让我为那些走进晚侏罗纪世界布满蕨类植物的冲积平原和针叶树林的幼年蜥脚类恐龙感到难过。想象一下，听到树枝断裂的声音，转过身，看到天空被一组锯齿状的牙齿遮蔽，从上方朝你猛扑下来。
参考文献
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[此帖最初发表于《国家地理》。]