本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
本周的帖子是与 Plant Scientist 博客的 Sarah Shailes (@SarahShailes) 进行博客互换的一部分。您可以在她的博客上阅读我关于植物防御细菌的帖子。
豆科植物（例如豌豆、大豆）的成员可以与称为根瘤菌的固氮细菌形成共生关系。作为回报，植物从根瘤菌那里获得含氮化合物（例如氨），植物为根瘤菌提供糖分，并在植物根部称为根瘤的特殊器官中提供住所。为了建立共生关系，豆科植物和根瘤菌之间需要进行通讯。植物释放黄酮类化合物，根瘤菌通过产生结瘤因子 (NFs) 来响应。NFs 激活植物根部中的信号通路，从而导致根瘤形成和根瘤菌的感染。整个过程称为结瘤作用。
有趣的是，植物释放的黄酮类化合物还可以诱导根瘤菌中 III 型分泌系统的激活 (1)。III 型分泌系统常见于病原菌中，它们像针头一样将“效应分子”注入宿主，以在感染期间抑制防御。那么，它在结瘤作用中起什么作用呢？
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到目前为止，证据呈现出复杂的情况。对于不同的细菌-植物宿主配对，III 型分泌系统似乎能够帮助或阻碍结瘤作用 (2)。任何对结瘤作用的阻碍都可能是由于植物宿主将根瘤菌注射的效应分子识别为“危险”并激活植物防御所致。但是，效应分子如何促进结瘤作用呢？
在最近发表在《美国国家科学院院刊》(PNAS) 上的一篇论文中，作者研究了大豆和慢生根瘤菌 (Bradyrhizobium elkani) 之间的共生关系 (2)。与野生型慢生根瘤菌相比，B. elkani III 型分泌 (T3S) 突变体在野生型大豆上形成的根瘤更少。当通过使用植物 NF 受体突变体 (nfr1) 和 B. elkani nodC 突变体（不能产生 NFs）消除 NF 信号传导时，根瘤甚至更少。当使用 B. elkani nodC/T3S 双突变体时，大豆 nfr1 突变体中几乎没有形成根瘤。因此，III 型分泌促进结瘤作用与 NF 识别无关。因此，对于大豆和慢生根瘤菌形成共生关系，需要 NF 信号通路或 III 型分泌系统，但最好两者都需要。
该小组还对结瘤作用期间大豆根中的基因表达进行了微阵列研究。他们发现，在豆科植物中 NF 信号传导期间众所周知的两个上调基因（NIN 和 Enod40）也被根瘤菌 III 型分泌系统上调 (2)。因此，注入大豆的效应分子激活了 NF 识别下游的结瘤信号传导。
因此，豆科植物和根瘤菌物种形成共生关系的能力可能会受到 III 型分泌系统释放的效应分子的积极或消极影响。这是一个令人兴奋的进展，研究界期待找出效应分子的身份及其在豆科植物中的靶标。
参考文献
1. Wassem 等人。(2008)。TtsI 通过结合 tts 盒调节根瘤菌 NGR234 中的共生基因。《分子微生物学》。
2. Okazaki 等人。(2013)。根瘤菌 III 型分泌系统劫持豆科植物结瘤信号。《美国国家科学院院刊》(PNAS)。
不要忘记查看我的帖子： 阻挡大门：植物如何防御入侵细菌