本文发表于《大众科学》的前博客网络,反映了作者的观点,不一定反映《大众科学》的观点
对于自由生活的生物体来说,感知外部环境并做出反应的能力对于生存至关重要。真核生物,如动物和植物,通常拥有高度复杂的网络系统来监测周围环境并有效应对,但细菌已经发展出一种非常简单的系统。它被称为“双组分系统”,因为它实际上仅依赖于两个组分:一个传感器和一个响应器。传感器接收信号,将其传递给响应器,然后响应器引起效应。
上图显示了这个过程的发生。“信息”从传感器到响应器的“传递”,如彩色箭头所示,是通过转移磷酸分子进行的。与传感器相互作用的信号导致传感器自磷酸化(自身磷酸化),然后将磷酸分子传递给响应器以触发响应。“H”和“D”是实际被磷酸化的氨基酸;组氨酸和天冬氨酸。
尽管双组分系统(TCS)存在于生命的三个超界(古菌、细菌和真核生物)中,但它们却可疑地在动物界中缺失。植物、真菌和几种原生动物都拥有它们,但它们就是不存在于动物中。因此,它们已被视为潜在的抗生素靶点,因为敲除大多数细菌的双组分系统是致命的。
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为什么动物不使用TCS?要回答这个问题,你必须开始研究系统本身的进化,因为尽管TCS名义上存在于植物和真菌等真核生物中,但它们的使用方式却截然不同。细菌使用TCS来感知各种信号;压力、新陈代谢、营养调节、趋化性、病原体-宿主相互作用等。另一方面,在真核生物中,它们的使用非常谨慎;植物中用于乙烯反应和光敏性,真菌和粘菌中用于渗透压调节。
细菌(特别是土壤细菌,它们需要感知大量的环境)可以包含多达50个TCS,尽管许多内部寄生细菌包含的数量要少得多。在古菌中发现的最大数量约为20个,而在真核生物中则更少,在面包酵母(酿酒酵母 - 一个传感器激酶和三个反应调节器)中只有一个。到目前为止,在任何动物基因组中,或在我所知的原生生物基因组中,尚未发现任何TCS(尽管最近的原生生物研究可能已经发掘出一些)。
比较细菌、古菌和真核生物的TCS基因得出了一个有趣的结论,即细菌和真核生物系统比古菌系统亲缘关系更近,实际上被认为是单系群(全部从一个共同祖先进化而来)。相比之下,古菌TCS似乎是多系群(多个祖先),并且一些古菌完全缺乏TCS。因此,人们认为TCS起源于细菌,并通过水平基因转移传播到古菌和真核生物。由于水平基因转移依赖于DNA从一个物种移动到另一个物种,因此在真核生物发展出具有核膜的更大细胞后,不可能再发生向真核生物的转移。在真核生物中,几乎没有进一步的多样化发生,而细菌TCS则广泛多样化,并偶尔将新系统传递回古菌。我试图在下面的图表中显示这一点
上图试图显示TCS基因在生命三个超界中的移动。红色箭头显示TCS基因的水平转移(直箭头)和基因复制(弯曲箭头)。在真核生物中,核膜形成后,水平基因转移不可能发生(好吧……它可能会发生,但非常非常罕见),尽管基因复制可能仍然发生。
真核生物超界似乎一开始就没有包含很多这些TCS基因,而动物界可能只是失去了它拥有的极少数基因。从细胞控制的角度来看,这是有道理的,因为虽然TCS在基因组小且生活方式独立的细菌中非常有用,但在作为一个整体的真核生物中,它们的用途就不太清楚了。在细胞核周围引入膜使得蛋白质更难进入并与DNA结合,并且在大型复杂的细胞中,简单的双组分系统更难感知正在发生的事情。此外,多细胞生物体内的细胞实际上不需要感知正在发生的事情,它们会从周围的细胞和循环激素那里被告知正在发生的事情。
无论原因如何,很明显,尽管该系统对于细菌至关重要,但在动物中并没有广泛使用,甚至很可能根本没有使用。对此的研究对于机会性病原体尤其有用,这些病原体往往具有大量双组分系统,使其能够适应不同的生活方式,具体取决于其直接环境的条件。
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Kristin K. Koretke、Andrei N. Lupas、Patrick V. Warren、Martin Rosenberg 和 James R. Brown (2000)。双组分信号转导的进化 Mol Biol Evol, 17, 1956-1970
Wolanin PM, Thomason PA, & Stock JB (2002)。组氨酸蛋白激酶:动物界以外的关键信号转导器。基因组生物学, 3 (10) PMID: 12372152