本文发表于《大众科学》的前博客网络,反映了作者的观点,不一定反映《大众科学》的观点
“地质学史”专栏将在本
世界年末致力于两个主题——古艺术的演变,以及——恰如其分地——地球的假定年龄和终结。对古艺术的初步了解介绍了早期动物软组织重建,然而,其他生物也值得研究、重建和展示。
“地球上有如此多的植物,以至于人们很容易认为它们微不足道……[]
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“卡尔·萨根,《宇宙》,第二集 - 宇宙赋格曲中的一个声音”
植物可能是最早被认为是曾经活过的生物遗骸的化石——因为许多化石物种仍然与现存物种相似。与其他化石类群相似,涉及植物的古艺术也经历了不同的阶段。在19世纪之前,单一化石的图示表示占据主导地位,这遵循了早期“经验知识的收集和分类”的传统。
早在1699年,英国博物学家爱德华·卢伊德(1660-1709)在他的目录“Lithophilacii Britannica ichnographia,...[]”中描绘了各种化石植物。 “现代二项命名法的鼻祖”卡尔·冯·林奈(1707-1778)也研究并发表了一些关于瑞典贵族的好奇柜中收藏的植物化石的笔记。最早几乎专门处理植物化石的出版物是瑞士学者约翰·雅各布·舍伊希泽(1672-1733)的“Herbarium diluvianum”,该书在1709年至1723年间出版了多个版本。
图1. J.J. 舍伊希泽的巨著“Herbarium diluvianum”(1709-1723)中的图版(公共领域图像)。
1804年,德国地质学家恩斯特·弗雷赫尔·冯·施洛特海姆(1764-1832)发表了一篇关于二叠纪植物的描述,标题为“Beschreibung merkwürdiger Kräuter-Abdrücke und Pflanzen-Versteinerungen/奇特的草本印记和植物石化描述”,其中他对各种化石植物进行了分类,并将它们假定的生态与现代植物进行了比较——这是第一本真正的古植物学著作。
图2. 卡斯帕·冯·斯特恩伯格的“Versuch einer geognostisch-botanischen Darstellung der Flora der Vorwelt/古代世界植物区系的地质植物学描述尝试”(1820-1838)中的图版,展示了一种已灭绝的鳞木“树”的“树皮”,该树与现代石松有关(公共领域图像)。
此后,博物学家的兴趣很快从单一标本转向了整个植物群落。维多利亚时代的英国和工业革命期间,采矿和采石活动的增加尤其暴露了古生代(5.41亿至2.522亿年前)植物的遗骸,这些遗骸保存在煤层中。
图3. & 4. “泥盆纪时期的植被,复原图”,这是加拿大地质学家约翰·威廉·道森(1820-1899)在《植物的地质历史》(1888年)一书中出版的场景,如下所示的石炭纪“鳞木”(公共领域图像)。与涉及恐龙的古艺术类似,这种标志性的场景也在大众媒体中持续了几十年。直到今天,“‘煤炭沼泽’是古生物学中最有力的形象之一。茂密、黑暗、潮湿,生长着奇异的树木、巨大的蜻蜓和迟缓的四足动物栖息在腐烂的木头上——几乎每个博物馆都可以找到一个立体模型,它是石炭纪热带地区的简称。然而,这种基于与现代热带雨林类比的煤炭沼泽森林的视觉表现,在很大程度上是不准确的。”(引自W.A. DIMICHELE (2001):“古生物学II”)。
与现代森林不同,现代森林由两个大型植物纲(例如,热带森林由被子植物纲主导,北方森林由裸子植物纲主导)或仅由少数物种组成,石炭纪(3.592亿至2.990亿年前)森林由至少四个纲和十多个目的植物组成——具有不同的形态和生态。因此,在“煤炭沼泽”中发现的植物群落没有现代类比。尽管存在这个根本问题,但大多数插图也倾向于过度简化或概括古代生态系统。
例如,现代沼泽和泥炭沼泽的特征是各种生态因素的空间梯度,如养分和水文,更复杂的是,这些因素也可能随时间变化。在化石煤层中发现的树桩是高水位、杀死和保存植物部分的迹象。木炭层显示水位下降和泥炭沼泽干涸。石炭纪沼泽的气候和环境并不像我们想象的那么单调——存在洪水期,随后是干旱期。
只关注单一物种也可能存在问题。今天,石松(石松纲)是小型草本植物,但在石炭纪时期,进化出了几种巨大的石松变种——这是大多数煤炭沼泽重建图中显示的主要“树木”。
图5. 一种现代石松物种(Clavatum sp.),具有不育和可育的“枝条”,其特征是“锥状”顶生孢子囊。繁殖器官标志着植物单个“枝条”生长的结束,因此在大多数现代石松物种中,孢子囊侧向定位。
鳞木属(或“鳞片树”),一种35米高的古代石松物种,以“树皮”的化石印记而闻名近200年,其特征是针状叶片留下的典型规则疤痕模式(如图2和图4所示)。尽管鳞木在大多数重建的石炭纪景观中都很常见,但鳞木的地理和时间范围有限。它适应潮湿环境,在石炭纪晚期气候变得干燥时灭绝,取而代之的是其他较小的石松物种。
许多图纸中显示的鳞木“经典”解剖结构可能也不完全正确。与现代石松的一个重要区别是繁殖器官——孢子囊(类似于锥体,如图4-C所示)——在化石物种中的位置。孢子囊位于小枝状结构的末端。许多艺术家喜欢将鳞木描绘成类似于现代树木——其特征是具有各种分支支撑锥体的茎。然而,顶生孢子囊只能由完全成熟的植物产生。幼年和未成熟的标本可能类似于现代石松,具有简单的未分枝的“树干”。
因此,更合理的假设是,鳞木形成了非常开放的森林,其中有单个小的、未分枝的和大的、分枝的标本,并伴有各种其他植物物种。
参考文献
BOWDEN, A.J.; BUREK, C.V. & WILDING, R. (eds.) (2005): 古植物学史——精选论文集。地质学会特刊 241: 304
DAVIDSON, J.P. (2008): 古生物学插图史。印第安纳大学出版社,布卢明顿:217