本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点
六月是美国的骄傲月，在全国各地，女同性恋、男同性恋、双性恋和跨性别美国人正在通过嘉年华、游行和行进来庆祝。骄傲是对许多 LGBT 人群在成长过程中面临的羞耻和边缘化的反驳，也是对我们自性取向被认为是心理疾病和骚扰和逮捕的理由以来所赢得的自由的庆祝。这也是一个承认我们还有很长的路要走，并为更美好的未来组织我们的努力的机会。
当然，这也是一个盛大的派对。
我期待着本周末在我的新家乡明尼阿波利斯第一次庆祝骄傲节——但作为一名进化生物学家，我怀疑我对性少数群体的生活和历史有着许多同伴派对参与者所没有的视角。尽管 LGBT 人群已经取得进步，并且似乎有可能继续取得进步，朝着法律平等迈进，但仍然存在一种普遍的看法，认为我们永远无法真正实现生物学平等。这是因为同性性行为本质上不是生殖性行为。通常表达的观点是，直白地说，自然选择应该反对想要与同性发生性关系的男性——因为我们对生育后代的性行为不感兴趣。1981 年的一项经常被引用的估计是，男同性恋者比异性恋男性少生育约 80% 的孩子。
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关注与特定人类特征和行为相关的选择性优势或劣势会让我这个科学家感到愤怒，因为讨论很容易从什么是“选择性有利”滑向什么是“正确”。对自然选择支持或不支持什么的肤浅理解是做出道德判断的可怕标准。一个人可以通过成为小偷、强奸犯和杀人犯来留下很多孩子——但只有反社会人格者才会认为这种行为因高生殖适应性而是正当的。
然而，作为一名进化生物学家，我不得不承认我的性取向是一个谜。
有相当充分的证据表明人类性取向存在基因基础——尽管寻找特定的“同性恋基因”已经喜忧参半，结果不一。与生殖适应性降低 80% 相关的基因变异或等位基因应该很快被自然选择从种群中淘汰。那么为什么不是所有人类都是异性恋呢？
异性恋者占绝大多数，但男同性恋、女同性恋、双性恋和跨性别者占了相当可观的少数——我所知的最新调查发现，美国有7% 的女性和 8% 的男性 认为自己是 L、G、B 或 T。我们没有可比的历史数据，但关于同性性行为的提及可以追溯到有记载的历史之初。如果自然选择是恐同的，那它就不是特别擅长恐同。
在我深入探讨之前，这里有一个免责声明：我将考虑在同性吸引力面临明显的选择性劣势的情况下，它如何在人类种群中持续存在。在缺乏直接数据的情况下——例如对特定社会背景下男同性恋或女同性恋的总进化适应性的系统性衡量——很容易编造关于自然选择的故事，但更难确定哪些故事反映了现实。我将尝试描绘哪些故事符合我们对选择如何运作以及我们拥有的少量数据的了解——但这是我能做的最好的。如果说我希望您从以下所有内容中了解到一点，那就是进化是复杂的，而人类进化则更是如此。
自然选择并非万能
自然选择导致与生育较少孩子相关的特征随着时间的推移变得不那么常见。但自然选择并不是自然种群中唯一发挥作用的进化过程。突变引入了新的等位基因，即使自然选择正在移除它们。此外，小种群中随机机会的影响产生了一种称为遗传漂变的效应，这可能会干扰自然选择的预期运作。
进化生物学已经对突变、选择和漂变如何随着时间的推移相互作用以塑造种群的遗传多样性有了很好的理解。这种理解使我们能够进行一些粗略的计算，以了解选择如何作用于与同性吸引力相关的基因。在设置这个时，我遵循了进化生物学家琼·拉夫加登的领导，她在她的著作进化之虹中提出了类似的观点。准备好迎接一些数学吧！
在一个理想化的无限大的种群中，自然选择移除不利等位基因的效果与突变自发地重新创造它们的效果之间的平衡意味着种群中等位基因的平衡频率应该大约等于突变率与携带两个不利等位基因副本相关的选择成本之比的平方根。
人类 DNA 的单个碱基对每一代发生突变的几率约为亿分之一。由于单个基因中可能存在数千个碱基对，因此基因中某处发生突变的概率更像是十万分之一。如果我们假设需要两个我们假设的“同性恋等位基因”副本才能使一个人被同性成员吸引，并且大约 5% 的人被同性成员吸引，那么仅突变就可以平衡成为同性恋的选择成本 0.0002。也就是说，如果被同性吸引的人平均每生育一个异性恋父母的孩子，就生育 0.9998 个孩子，那么仅突变-选择平衡就可以解释 LGBT 人群在种群中的频率。那是相当弱的选择。
这就是遗传漂变发挥作用的地方。大多数自然种群的行为方式与前一段计算中假设的数学理想相去甚远，因为大多数自然种群的规模不是无限大的。在有限的种群中，随机性——用先驱生物学家J.B.S. 霍尔丹的话来说是“仅仅是坏运气”——可以阻止选择有效地运作。较小的种群更容易发生遗传漂变——相关的数字不一定是种群中的个体数量，而是有效种群规模。人类有效种群规模的经典估计是约一万人，而最近的估计甚至得出了更小的数字。这是因为我们的人口扩张到数十亿是进化标准中非常近期的现象，并且可能反映了我们在我们历史的大部分时间里生活在较小的、孤立的种群中这一事实。对于这种规模范围内的种群，选择可能无法有效运作。
在实际和伦理方面，设计一个实验来考虑漂变、突变和选择共同作用于人类种群的影响是不可能的。这使得生物学家有两种方法来解决特定不利等位基因如何在人类种群中持续存在的问题：深入研究种群的遗传学，以及基于数学或计算机的建模。由于无法轻易获得大量人类种群遗传数据，我构建了一个计算机模型。
该模型是优秀的开源编程语言 R 的脚本，如果您有兴趣，可以从此处下载。简而言之，它模拟了一个生物种群的进化，该生物种群可能具有两个副本、一个副本或没有有害等位基因副本。具有两个副本的生物的繁殖机会会减少一定量，这是携带两个等位基因副本的选择成本；具有一个或零个副本的生物不会经历这种成本。
每一代，幸存下来进行交配的生物都会与随机选择的伴侣配对以形成后代，然后这些后代取代它们的父母，重新开始循环。这种随机交配允许漂变发生——每个幸存下来进行交配的生物都有平等的机会进行交配，但有些生物随机配对多次，有些则错过了机会。突变发生在繁殖时，当从父母传递给后代的等位基因有很小的机会变成有害形式，或变回无害形式时。
我将模拟设置为种群规模为一万，其中约 5% 的生物携带两个有害等位基因副本。我将携带两个等位基因副本的成本设置为 20%，并将每一代突变的概率设置为十万分之一。以下是携带两个有害等位基因副本的生物百分比在模拟进化 50 代以上的情况。蓝线是种群中携带两个有害等位基因副本的生物百分比；虚线黑线标记了起始百分比，供参考。
您可以看到选择胜出，正如我们所预期的那样——但它并没有立即做到这一点。事实上，在某些时期，具有两个不利等位基因的生物百分比增加了。这就是漂变的随机性在起作用。
为了了解这种漂移随机性通常如何发挥作用，我们需要多次运行模拟，并观察通常会发生什么。这就像一遍又一遍地抛硬币，看看它是否真的有 50% 的时间正面朝上。以下是十次重复模拟，图形如上，相互叠加进行比较
以下是一百次模拟
因此，漂变和突变使事情变得复杂——有时，很少见，不利等位基因会持续 50 代。然而，我们可以从这些模拟中得出结论，选择移除等位基因的频率远高于不移除的频率。这些模拟假设选择比广为引用的同性性行为成本要弱得多——适应性降低 20% 而不是 80%——因此您会期望选择对于使男性成为同性恋和女性成为女同性恋的等位基因更为有效。然而，正如我在上面指出的，同性性行为在人类种群中存在的时间远远超过 50 代。这表明我的模拟没有准确反映人类性少数群体的现实世界进化——不是因为我模拟了较弱的选择，而是因为我模拟的选择太有效了。
可能是我的基因模型不正确。到目前为止我讨论的大部分内容都假设只有一个基因参与决定性取向。然而，正如进化生物学家道格拉斯·福图伊马在他在《进化》杂志上对拉夫加登的书的评论中指出的那样，如果涉及多个基因，它们将“分担”与同性吸引力相关的选择成本。那么，面对漂变和突变，选择移除同性性行为等位基因的能力将成比例地降低。鉴于最近的基因组研究尚未明确识别出与性取向相关的单个基因区域，因此似乎确实涉及多个基因。
然而，另一种可能性是，对同性性行为的选择并不像我在模拟中那样强烈。这怎么可能呢？好吧，简单地说，过去几十年西方社会中男同性恋、女同性恋和跨性别者的生活可能与我们在其他时代和其他地方的生活大相径庭。而这可能会产生很大的不同。
情境很重要
在美国，最广为人知的 LGBT 生活故事是这样的：一个人在青春期发现同性吸引力，并在与异性成员进行大量性互动之前出柜。对于坚定的同性伴侣，通过代孕或捐精有可能生育亲生子女，但这因缺乏对夫妇及其选择生育的子女的法律承认和保护而变得复杂。所有这些因素都倾向于减少男同性恋、女同性恋和跨性别者生育的亲生子女数量——但它们也都是我们当前历史和政治时刻的现象。在不同的社会背景下，LGBT 的适应性很可能更高。
在同性恋权利运动之前，社会期望可能导致许多今天会认为自己是男同性恋或女同性恋的人进入异性婚姻并组建家庭。这种社会压力可能解释了为什么男同性恋和女同性恋夫妇如果他们居住在保守的美国南部，则更有可能抚养孩子——不是因为该地区的收养更为普遍，而是因为在南部，男同性恋和女同性恋更有可能在出柜之前建立异性恋关系并生育孩子。
另一方面，可以想象，在同性关系与异性婚姻获得相同法律认可的社会中，男同性恋和女同性恋最终可能会以比今天高得多的比率生育亲生子女。因此，如果压迫可能会降低成为同性恋的适应性成本，那么平等也可能会降低。
许多非西方社会也接受“第三性别”的社会角色，这些角色可以涵盖近似于西方男同性恋、女同性恋、双性恋和跨性别者的身份。第三性别个体的角色和行为差异很大，但在某些情况下，即使他们的主要关系是与同性成员建立的，他们也可能生育亲生子女。正如克里斯托弗·瑞恩和卡西尔达·杰塔在他们的著作性在黎明中广泛描述的那样，前农业时代的人类社会可能按照现代标准高度一夫多妻制，孩子由社区共同抚养。瑞恩和杰塔提出，在这种背景下，同性性互动可能提供了社会资本，可以帮助支持在相对不频繁的异性恋结合中产生的孩子。
这与琼·拉夫加登在进化之虹中描绘的画面一致。拉夫加登的书描述了广泛存在的同性性行为，这种行为通常促进社会关系以支持生殖性行为，而不是取而代之。仅从数十个例子中挑选一个，一些雄性蓝鳃太阳鱼的外观和行为像雌性，并“求偶”更具男子气概的雄性——然后帮助吸引雌性，并通过使其一些卵子受精来分享由此产生的三方生殖机会。更广泛的动物王国中广泛存在的非生殖性性行为表明，人类性少数群体只是一个现象的表现，这个现象可以追溯到性本身的起源。
代理生殖
还有人提出，LGBT 人群可能会通过提高近亲的生殖成功率来弥补缺乏亲生子女的不足。我的兄弟姐妹分享了我一半的遗传物质——所以如果我帮助他和他未来的妻子比他们原本能够抚养更多的孩子，那么这些侄子和侄女“算作”我没有自己生的孩子。
这种间接适应性可能会抵消直接生殖的不足，但我怀疑它能否完全抵消。从基因上讲，侄子“算作”我的适应性大约只有儿子的一半。因此，如果我原本会自己生育两个孩子，我就必须帮助我的兄弟生育四个额外的孩子才能弥补他们。我愿意认为我会成为一个好叔叔，但我不会那么好。事实上，一项对男同性恋者的调查发现，他们对侄子和侄女的慷慨程度并不比异性恋男性高。（您可能对此研究提出的一个异议是，它针对的是我们当前的社会背景，而不是人类最初进化的背景。）
在间接适应性观点上，我在科学文献中没有看到的一个微妙的转折可能是考虑的不是男同性恋和女同性恋的适应性，而是他们母亲的适应性。为了让我的母亲拥有与有两个异性恋儿子一样多的孙子，我只需要帮助我的兄弟和他的妻子抚养两个额外的孩子。这似乎更可行，并且可能在性在黎明中描述的一夫多妻制、互助部落的背景下行得通。这也与男性如果他们有哥哥，则更有可能成为同性恋的观察结果相符——一个已经生育了几个异性恋儿子的女人，可能会通过给他们一个乐于助人的同性恋叔叔来拥有更多存活的孙子。
最后，有一些证据表明，与男性同性吸引力相关的基因可能会提高女性的适应性。由于任何给定基因大约有 50% 的机会最终出现在一种性别中，因此一个使男性更有可能成为同性恋但使女性更具生育能力的基因，平均而言，可能没有选择性优势或劣势。2004 年的一项研究发现，与男同性恋者相关的女性生育更多孩子，这支持了这种情况。生物学家谢尔盖·加夫里莱茨和威廉·赖斯在 2006 年的一篇论文中使用了关于同性性行为选择的数学模型来考虑这个假设，发现女性生育能力的提高确实可以使男性同性性行为持续存在。
然而，最终，这主要还是讲故事——有很多可能性，但硬数据要少得多。我们需要测试许多这些想法的是特定社会背景下（尤其是近似于我们最早人类祖先形成的社会）性少数群体的总生殖适应性的详细记录。没有这些，我们所能说的最好的是，许多社会背景可能使同性吸引力的明显适应性成本低于乍看之下。
那么，这一切对进化意识强的男同性恋、女同性恋或跨性别者意味着什么呢？正如我在一开始指出的，弄清楚我们与自然选择的脆弱关系的确切性质并不能告诉我们太多关于我们的道德地位、我们对社会的价值或我们生活方式的最佳方式。然而，它确实提供了回答进化生物学可能为所有人（无论性取向、性别或种族如何）回答的问题：我们是如何变成现在的样子的？
到目前为止我们拥有的最佳答案是复杂的——可能我们是历史和机遇的孩子，而不是一条明确的适应性道路。但是，我认为，轻松的生活和明确的答案并不是我们在 LGBT 先驱的历史中所庆祝的，也不是我们在骄傲集会上所记住的。如果我们这些酷儿人士生活在概率分布的尾端，那么好消息是这里的伙伴相当不错。
这篇文章的感谢（或责备）应归功于史蒂夫·西尔伯曼，他在去年的电子邮件对话中让我开始思考这个话题；以及克里斯·史密斯，他为早期草稿提供了一些宝贵的建议。
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图片来源： 2008 年旧金山骄傲节摩托车照片，来自 ingridtayler 在 Flickr； 人权运动骄傲游行“平等”横幅，来自 PDX Pixels 在 Flickr； 蓝鳃太阳鱼，来自 IcK9s [M. H. Stephens] 在 Flickr； 水手接吻照片来源不明，图像推定为公共领域； 模拟图和作者照片，来自 Jeremy B. Yoder。
关于作者：杰里米·约德是明尼苏达大学圣保罗分校研究种群遗传学的博士后副研究员。您可以在他的博客 Denim and Tweed 上找到更多关于进化和生态学的文章，他也在 Twitter 上。他还没有看过 托尼·库什纳的最新剧作，但他很乐意牺牲一小部分他一生的生殖成功率来换取几张票。
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