本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
在恐龙名称中，最熟悉且具有历史意义的名称之一是禽龙（Iguanodon），它于 1825 年因在英格兰南部东萨塞克斯郡库克菲尔德地区的下白垩纪岩石中发现的牙齿和骨骼而得名。每个拿起恐龙书的人都会熟悉这个传奇的——但大多是杜撰的——故事，其中吉迪恩·曼特尔和他的妻子玛丽获得了并解释了这些最初的零星化石。
曼特尔和他的同事们当然没有意识到，禽龙只是成千上万种类似鸟脚类恐龙中的一种。 很自然地，禽龙这个名称逐渐被应用于许多不同的下白垩纪鸟脚类物种的化石。到了 20 世纪后期，禽龙这个名称被用于来自欧洲、亚洲、北非和北美的鸟脚类恐龙。其中一些的年代与曼特尔的库克菲尔德化石相似，但另一些则更老或更年轻……有时甚至更年轻。此外，到 20 世纪 90 年代，人们已经清楚地认识到，这些动物并不像专家最初认为的那样相似：禽龙不仅包括分布在约 4000 万年地质历史中的物种，还包括差异巨大的动物。例如，在较为知名的物种中，有相对较小、纤细、短吻、短臂的艾氏禽龙（I. atherfieldensis）（1925 年在英格兰的怀特岛命名）和巨大、体格粗壮、长吻、长臂的伯尼萨特禽龙（I. bernissartensis）（1881 年在比利时伯尼萨特命名）。 大卫·诺曼在 20 世纪 80 年代对这两个物种进行了全面的专著研究（Norman 1980, 1986）[上面的合成图像包括 Steveoc 86（来自维基百科）的彩色复原图和 Greg Paul © 的头骨重建图，已获得许可使用]。
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文献中的窃窃私语暗示，人们越来越认为传统的禽龙（广义禽龙，Iguanodonsensu lato，以下简称）确实是人为的； 历史的产物。事情终于在 20 世纪 90 年代后期开始有所进展。在 20 世纪 80 年代，在蒙古发现了一种鼻子特别突出的鸟脚类恐龙。最初被称为东方禽龙（Iguanodon orientalis）物种（1952 年因上颌骨、肩胛骨和其他碎片而命名），但与广义禽龙相比，它显然非常独特，并且显然与它没有密切关系。因此，在 1998 年，诺曼给它取了新名称库尔赞诺夫鸭嘴龙（Altirhinus kurzanovi）（Norman 1998）[此处展示的是鸭嘴龙头骨，由 Ghedoghedo 拍摄，来自维基百科]。
拯救禽龙，并承认欧文龙
到目前为止还不错，但仍有许多其他问题。曼特尔最初的禽龙材料在 1829 年* 被命名为英格兰禽龙（I. anglicus），但这种材料通常被认为是不可诊断的。这是一个问题：如果禽龙的模式种是一个疑名（一个基于不足的模式材料的名称，并且没有明确地与其他任何已命名的物种同义），那么属名禽龙也是如此。
* 实际上，该名称最初拼写为I. anglicum。诺曼（1986 年）将其更正为I. anglicus。
为了拯救禽龙这个名称，查里格和查普曼（1998 年）提议将比利时物种伯尼萨特禽龙（Iguanodon bernissartensis）作为该属的新模式种。正如迪克·穆迪和我最近提出的（Moody & Naish 2010），考虑到伯尼萨特禽龙在解剖学上是众所周知的，在文献中有详细的描述，并且毫无例外地与禽龙这个名称相关联，这个提议是明智的。然而，另一方面，考虑到伯尼萨特禽龙可能与英格兰禽龙遗骸所代表的动物截然不同，这个提议略有争议。无论如何，国际动物命名法规委员会（ICZN）后来裁定支持查里格和查普曼（1998 年）的提议，因此禽龙这个名称永远与伯尼萨特禽龙这个物种联系在一起。
2002 年，当诺曼和巴雷特（2002 年）认为霍氏禽龙（Iguanodon hoggii）——1874 年因来自多塞特郡德勒斯顿湾的珀贝克石灰岩组贝里亚斯阶部分的独特下颌骨[此处显示，来自其 1874 年的原始描述]而命名——实际上是弯龙属（Camptosaurus）的一个物种时，第二个物种从禽龙中移除。彼得·加尔顿后来认为，珀贝克禽龙既不是禽龙的一个物种，也不是弯龙的一个物种，其独特的特征使其值得拥有自己的属。欧文龙霍氏种（Owenodon hoggii）的名称由此诞生（Galton 2009）。我认为诺曼计划为该物种使用新名称德勒斯顿龙（Durlstonia），但看起来加尔顿抢先发表了。
即使鸭嘴龙和欧文龙被排除在外，广义禽龙仍然庞大且包含许多不安分的伙伴。在 2008 年发表的英国鸟臀目恐龙综述中，大卫·马蒂尔和我仍然确信“禽龙是鸟脚类恐龙版本的鲸龙和斑龙：任何无法明确归类于任何其他已命名的英国分类群的鸟脚类恐龙遗骸的分类学垃圾场。许多被提及的物种和标本的状态和系统发育关系需要进一步研究”（Naish & Martill 2008, p. 620）。
曼特尔龙Mantellisaurus和多罗龙Dollodon
当我们的文章正在审稿时，格雷格·保罗发表了一篇简短的论文，他在其中认为怀特岛物种艾氏禽龙在形态学上也与伯尼萨特禽龙“足够不同”，值得拥有自己的属名（另请注意，艾氏禽龙和伯尼萨特禽龙并非总是在分支系统分析中归为一类）。保罗（2006 年）选择了曼特尔龙（Mantellisaurus）这个名称，但这有点不恰当，因为曼特尔与艾氏禽龙的发现或命名没有任何关系（命名者实际上是雷金纳德·沃尔特·胡利，一位商人，他在业余时间发现了并描述了怀特岛的化石。他对曼特尔龙的描述是在他去世后发表的；他于 1923 年去世）。曼特尔龙通常被认为与伯尼萨特禽龙非常相似（一些作者甚至走得更远，认为两者可能是同一物种的性别二态性），但它们实际上非常不同[此处显示的是胡利对曼特尔龙的头骨重建图]。在这里，事情变得有点复杂……
保罗关于曼特尔龙相对于伯尼萨特禽龙的区别的结论最初基于他对在伯尼萨特发现的曼特尔龙标本（技术上称为 IRSNB 1551）的重建，与许多伯尼萨特禽龙标本一起（Norman 1986）。这是诺曼（1986 年）在他的关于艾氏曼特尔龙的经典专著中描述的标本。
但 IRSNB 1551 不是该物种的模式标本：该荣誉属于胡利的怀特岛标本（技术上称为 NHMUK R5764）。保罗（2008 年）注意到后者在某些方面似乎与 1551 标本相当不同，因此制作了一个新的骨骼重建图。令他惊讶的是，它似乎与 IRSNB 1551 截然不同。虽然 1551 标本给保罗留下了深刻的印象，因为它颌骨比例较长，下颌牙齿数量异常高，并且前肢比例较长（约占后肢长度的 55%）和神经棘较高，但胡利的怀特岛动物的头骨较短、较深，前肢比例较短（约占后肢长度的 50%）和骨盆比例较大、较深。IRSNB 1551 似乎完全能够进行四足运动，而曼特尔龙的正模标本看起来更像是一种习惯性两足动物。根据保罗（2008 年）的说法，这一切的结果是 IRSNB 1551 根本不是曼特尔龙的比利时代表，而实际上代表了一种新的禽龙类物种。保罗将其命名为邦平多罗龙（Dollodon bampingi）[此处显示的是保罗对多罗龙和曼特尔龙的骨骼重建图，多罗龙在顶部。图像 © Greg Paul，已获得许可使用]。正如我们稍后将看到的，这个提议已被证明是有争议的。
到 2008 年，传统的“禽龙”已被认为是由伯尼萨特禽龙、鸭嘴龙、欧文龙、曼特尔龙和多罗龙组成的复合体。但还有更多……更多，正如我们将在第 2 部分中看到的那样。
参考文献
Charig, A. J. & Chapman, S. D. 1998. 禽龙（Iguanodon）Mantell, 1825（爬行动物，鸟臀目）：提议指定伯尼萨特禽龙（Iguanodon bernissartensis）Boulenger in Beneden, 1881 为模式种，并提议指定选模标本。《动物学命名公报》（Bulletin of Zoological Nomenclature）55, 99-104。
Galton, P. M. 2009. 关于英格兰新近纪（下白垩纪）鸟脚类恐龙——棱齿龙（Hypsilophodon）、瓦尔多龙（Valdosaurus）、“弯龙（Camptosaurus）”、“禽龙（Iguanodon）”——以及来自罗马尼亚和其他地方的参考标本的注释。《古生物学评论》（Revue de Paleobiologie）28, 211-272。
Moody, R. T. J. & Naish, D. 2010. 阿兰·杰克·查里格 (1927-1997)：他对学术成就和在化石爬行动物研究领域的作用概述。见 Moody, R. T. J., Buffetaut, E., Naish, D. & Martill, D. M. (eds) 《恐龙和其他已灭绝的蜥形纲动物：历史视角》（Dinosaurs and Other Extinct Saurians: A Historical Perspective）。伦敦地质学会特刊（Geological Society, London, Special Publications）343, 89-109。
Naish, D. & Martill, D. M. 2008. 大不列颠的恐龙以及伦敦地质学会在其发现中的作用：鸟臀目。《伦敦地质学会杂志》（Journal of the Geological Society）, London 165, 613-623。
Norman, D. B. 1980. 关于比利时伯尼萨特的鸟臀目恐龙伯尼萨特禽龙（Iguanodon bernissartensis）。《比利时皇家自然科学研究所回忆录》（Mémoires de l’Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique）178, 1-105。
- . 1986. 关于艾氏禽龙（Iguanodon atherfieldensis）（鸟臀目：鸟脚亚目）的解剖学。《比利时皇家自然科学研究所公报，地球科学》（Bulletin de l’Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Sciences de la Terre）56, 281-372。
- . 1998. 关于亚洲鸟脚类恐龙（恐龙总目：鸟臀目）。3. 禽龙科恐龙的一个新种。《林奈学会动物学杂志》（Zoological Journal of the Linnean Society）122, 291-348。
Paul, G. S. 2006 (日期为 2007 年)。将旧的变成新的：英格兰韦尔登组纤细禽龙的一个独立属。见 Carpenter, K. (ed) 《角和喙：角龙类和鸟脚类恐龙》（Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs）。印第安纳大学出版社（布卢明顿和印第安纳波利斯），第 69-77 页。
- . 2008. 禽龙类恐龙属和种的修订分类。《白垩纪研究》（Cretaceous Research）29, 192-216。
关于作者：达伦·奈什是一位英国古生物学家和作家，主要研究白垩纪恐龙和翼龙。他在 四足动物学 博客上撰写关于动物（包括现存和已灭绝的动物）的文章，并且刚刚以书籍形式出版了《四足动物学》博客文章的汇编（四足动物是四肢脊椎动物：两栖动物、爬行动物、鸟类和哺乳动物）。其他最近出版的书籍包括《伟大的恐龙发现》和《真人大小的恐龙》。他在英国朴茨茅斯大学工作。
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