本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
欢迎来到我的关于曾经被称为禽龙的恐龙的小型系列文章的第三篇（也是最后一篇）。正如我们在前几部分中看到的那样，传统用法中的禽龙——广义的禽龙——最近已被炸裂成许多独立的属。正如我们在这里将看到的，虽然其中一些分类学上的变化很可能持续存在，但另一些则可能不会。
在上一篇文章中，我们研究了最近从禽龙中分离出来并命名为巴里龙属、塞拉科龙属和库库费尔德龙属的英国韦尔登禽龙类。所有这些都来自韦尔登地层群中被称为黑斯廷斯组的瓦朗吉期部分[左侧的合成图像结合了格雷格·保罗对（右侧，从上到下）贝尼萨尔禽龙、多洛龙和曼特尔龙的插图，达科他龙的头骨（左上角），以及大卫·诺曼对曼特尔碎片（继续阅读）的骨骼重建图]。
巴里龙属、塞拉科龙属和库库费尔德龙属的标本远非唯一已知的相当完整的黑斯廷斯组禽龙类标本。1889 年，理查德·莱德克命名了费托尼禽龙（来自瓦德赫斯特粘土组），根据一块髂骨、几节椎骨和部分坐骨。同样，该标本具有许多在其他禽龙类中看不到的特征（例如，其髂骨的叶片狭窄且背侧压缩，并且其一些荐椎具有腹侧龙骨）。此外，它不具有可能将其与贝尼萨尔禽龙联系起来的任何特殊特征（Norman 2010）。因此，似乎也需要将其从禽龙中移除并赋予新名称。
支持科学新闻业
如果您喜欢这篇文章，请考虑通过以下方式支持我们屡获殊荣的新闻报道： 订阅。 通过购买订阅，您将帮助确保有关塑造我们当今世界的发现和想法的具有影响力的故事的未来。
诺曼 (2010) 提出，许多额外的瓦德赫斯特粘土组禽龙类遗骸——包括椎骨、股骨、下颌和一个非常粗壮的前肢 [此处显示，来自理查德·欧文 1874 年的描述]——都可以归类为费托尼禽龙（其中一些遗骸已被命名为霍林顿禽龙，于 1889 年发表）。将非重叠遗骸归类为任何给定物种的做法是有问题的：假设这些元素都属于同一动物似乎是合理的，但在没有相关遗骸的情况下，您无法知道这一点。而且总是存在一个问题，即有人会来并拿走您归类的元素之一，声明它属于另一个分类单元，并为其命名（您的意思是，像库库费尔德龙属那样？）。
在诺曼 (2010) 归类为费托尼禽龙的标本中，有几节椎骨具有特别高而窄的神经棘。正是这种独特的解剖结构解释了大卫·诺曼为该物种选择的新名称：现在是海神龙属。与海神龙属的正模椎骨一样，这些椎骨也具有亚圆柱形椎体和突出的后部人字形关节面，因此将它们归类为同一分类单元（希望）是安全的。同样，卡彭特和石田 (2010) 似乎没有意识到诺曼使用海神龙属名称的计划，并为同一分类单元发表了瓦德赫斯特龙属。它立即成为另一个客观的次定同物异名。
还有更多更多……
我早在前面就提到，北美已经报道了广义的禽龙。自 1975 年以来，禽龙属的遗骸已有记录，当时奥丁格里禽龙物种以一些真正无法诊断的零星遗骸命名。最近，韦尚佩尔和比约克 (1989) 以来自南达科他州巴列姆期拉科塔组的部分头骨命名了拉科塔禽龙。具有讽刺意味的是，他们将其描述为“北美禽龙的首个无可争议的遗骸”。具有讽刺意味的是，拉科塔禽龙看起来一点也不像禽龙（即像贝尼萨尔禽龙），并且在系统发育分析中也远离了它。保罗 (2008) 认为它绝对应该获得属级区分，因此需要一个新名称，他将其更名为拉科塔达科他龙 [其重建的头骨在此处显示，来自保罗 (2008)]。
最近又从广义的禽龙中分离出一个新物种：卡彭特和石田 (2010) 认可了加尔顿前平板龙，这是一个来自怀特岛威塞克斯组的骨盆。该标本最初被归类为维克蒂龙瓦尔登西斯，但后来被归入禽龙（Norman 1990）。维克蒂龙这个名字目前没有使用，因为模式标本被认为是无法确定的。再次，髂骨特别具有特色：其髋臼后区不像“应该”那样垂直对齐，而是向外倾斜朝向水平方向。这种情况可以被认为是北美禽龙类平板龙完全水平的髋臼后区的先兆，因此卡彭特和石田 (2010) 为这个拟议的分类单元选择了属名。
共识和争议：走向未来
如果到现在为止您还在努力跟上，我们有 (1) 贝尼萨尔禽龙（唯一明确包含在禽龙中的物种），(2) 蒙古的、大鼻子的库尔扎诺夫阿尔泰龙，(3) 珀贝克霍氏欧文龙，(4) 怀特岛阿瑟菲尔德曼特尔龙，(5) 有争议的比利时班平多洛龙，(6) 瓦德赫斯特粘土道森巴里龙，(7) 巴里龙的客观同物异名道森托里龙，(8) 基于布里克登下颌的物种蒂尔加滕斯库库费尔德龙，(9) 高棘费托尼海神龙，(10) 海神龙的客观同物异名瓦德赫斯特龙，(11) 道森的可能是另一个巴里龙的保利塞拉科龙，(12) 南达科他州的拉科塔达科他龙，以及 (13) 怀特岛的、架状髋部的加尔顿前平板龙。
还有其他包含在广义的禽龙中的物种（包括奥丁格里禽龙、东方禽龙和大型禽龙），再加上“原始”物种英国禽龙，但它们通常被认为是疑名，或作为其他物种的同物异名。您可能不会惊讶地听到，即使这样也不是一切的终结：一些争议和未解决的问题意味着可能还会有更多的分类单元和更多的名称更改即将到来。
最著名的英国禽龙标本之一——“梅德斯通标本”或“曼特尔碎片”，于 1834 年发现并由威廉·H·本斯泰德获得——也是最年轻的标本之一，来自阿普第期的下绿砂地层。长期以来（错误地）被认为是曼氏禽龙的模式标本（该物种名称实际上归于已命名的英国禽龙材料），它在 1993 年被诺曼归为阿瑟菲尔德曼特尔龙。然而，在某些细节上，它与该物种的模式标本截然不同：再次，髂骨似乎说明了问题，因为曼特尔碎片的髂骨特别深，背侧呈弓形，并且只有一个短的、亚三角形的髋臼后突。卡彭特和石田 (2010) 认为，与其说它类似于阿瑟菲尔德曼特尔龙的髂骨，不如说更像亚洲禽龙类，如来自中国阿尔比期的巨齿龙和来自日本豪特里维期的福井龙。卡彭特和石田 (2010) 暗示曼特尔碎片可能是另一个新属。
我之前提到，格雷格·保罗为来自贝尼萨尔的纤细、长臂禽龙类命名的多洛龙已被证明是有争议的。大卫·诺曼已经辩称，声称使其独一无二的特征都是无效的，并且多洛龙实际上可以包含在先前认可的分类单元之一中（我假设是曼特尔龙）。他的完整论点尚未发表，预计很快就会发表，而且我知道其他作者也将在其他出版物中重新审查这个推定的分类单元。然而，卡彭特和石田 (2010) 确实遵循了保罗 (2008) 的观点，认为多洛龙是有效的。但他们认为它是西利禽龙的同物异名，西利禽龙是 1882 年以怀特岛威塞克斯组命名的物种，因此他们使用了新组合的名称西利多洛龙。
然而，西利禽龙的命名不仅仅是因为一块髂骨，还因为部分足部、股骨和其他一些遗骸。这些骨骼——尤其是股骨——表明西利禽龙是一种大型且非常粗壮的禽龙类。这使得它与 IRSNB 1551（班平多洛龙的正模标本）非常不同，而与贝尼萨尔禽龙非常相似。因此，西利禽龙与贝尼萨尔禽龙是同一事物的观点似乎得到了很好的支持，而卡彭特和石田 (2010) 提出的西利禽龙和班平多洛龙可能是同一事物的提议几乎肯定是错误的。因此，他们新制定的名称——西利多洛龙——应该被载入史册。
鉴于现在已经为先前包含在禽龙中的物种提出了惊人的 12 个新属名，并且还有更多名称即将出现，很明显，我们正处于大规模修订阶段的中间。同样显而易见的是，广义的禽龙确实包含大量的属级多样性，这种多样性被保守的分类学所掩盖：每个研究这些动物的人都同意，至少像欧文龙属、巴里龙属和海神龙属这样的分类单元应该被分离出来。
为什么会有所有社会惯性？
一个有趣的问题是：如果广义的禽龙真的包含所有这些多样性，为什么以前没有人对此做任何事情？答案主要与被称为社会惯性的现象有关。如果某些有影响力的人说某件事是这样，其他人就会倾向于效仿。就其对动物分类的影响而言，这种现象当然不是恐龙或古生物学所独有的：出于同样的原因，现存两栖动物、蛇类和鸟类的分类也一直非常保守。
卡彭特和石田 (2010) 认为，大英博物馆多产的理查德·莱德克——以其制作的极具影响力的脊椎动物化石目录而闻名——几乎一手促成了这样一种观点，即禽龙应该容纳像巴里龙属和贝尼萨尔禽龙这样不同的动物。莱德克对禽龙的“超包容性”观点几乎被普遍采用，即使莱德克本人也注意到像巴里龙属和海神龙属这样的动物是弯龙和贝尼萨尔禽龙之间的“中间型”（Lydekker 1888）。
整个 20 世纪，对禽龙的“超包容性”概念一直保持着，主要是因为关于相关物种的出版物很少。然而，在最近几十年中，禽龙专家大卫·诺曼也在其已发表的作品中坚持了莱德克的观点（例如，Norman 1987, 2004）；至少直到今年（Norman 2010）。从诺曼的一些论文（例如，Norman & Barrett 2002）中可以看出，他一直打算发表禽龙的修订分类学。但他直到最近才这样做，这使得其他作者开始给各个相关物种新的属名成为必然（事实上，他们这样做并不令人惊讶：早在 1991 年就有记录表明，格雷格·保罗想要将广义的禽龙分裂成独立的属）。您可能会争辩说，诺曼只是从未找到时间来正确地发表关于这个问题的文章——我对这种情况深感同情——而且，正如您可以从随附的照片中看到的那样 [来自此处]，诺曼的“收获”信息是您应该尽早而不是更晚地发表您的结论。
只需要说的是，此处讨论的几个所谓的分类单元是有争议的，人们将长期争论它们。事实上，其中一些推定的分类单元主要基于髂骨的形状，这让我有点担心 [看看此处显示的禽龙类髂骨形状的所有变异；来自卡彭特和石田 (2010)]。髂骨形状在某种程度上似乎很有用（事实上，一些被认为属于同一物种的禽龙类标本确实具有几乎相同的髂骨），但广义的禽龙中看到的巨大变异仍然暗示髂骨形状在物种和属内本身就可能存在变异。事实上，从其他四足动物物种中获得的观察结果已经让我怀疑肢带骨骼的形状在某种程度上是“可塑的”，并且受到个体发育史的影响。我们等待更多的工作：看看结果如何将很有趣。
参考文献
Carpenter, K. & Ishida, Y. 2010. Early and “Middle” Cretaceous iguanodonts in time and space. Journal of Iberian Geology 36, 145-164.
Lydekker, R. 1888. Catalogue of the fossil Reptilia and Amphibia in the British Museum (Natural History). Part 1, Ornithosauria, Crocodylia, Dinosauria, Squamata, Rhynchocephalia, and Proterosauria. British Museum (Natural History), London.
Norman, D. B. 1987. Wealden dinosaur biostratigraphy. In Currie, P.M. & Koster, E.H. (eds) Fourth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems. Boxtree Books (Drumheller, Alberta), pp. 165-170.
- . 1990. A review of Vectisaurus valdensis, with comments on the family Iguanodontidae. In Carpenter, K. & Currie, P. J. (eds) Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives (Cambridge University Press, Cambridge), pp. 147-161.
- . 1993. Gideon Mantell’s “Mantel-piece”: the earliest well-preserved ornithischian dinosaur. Modern Geology 18, 225-245.
- . 2004. Basal Iguanodontia. In Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (eds) The Dinosauria, Second Edition. University of California Press (Berkeley), pp. 413-437.
- . 2010. A taxonomy of iguanodontian (Dinosauria: Ornithopoda) from the lower Wealden Group (Cretaceous: Valanginian) of southern England. Zootaxa 2489, 47-66.
- . & Barrett, P. M. 2002. Ornithischian dinosaurs from the Lower Cretaceous (Berriasian) of England. Special Papers in Palaeontology 68, 161-189.
Paul, G. S. 2008. A revised taxonomy of the iguanodont dinosaur genera and species. Cretaceous Research 29, 192-216.
Weishampel, D. B. & Bjork, P. R. 1989. The first indisputable remains of Iguanodon (Ornithischia: Ornithopoda) from North America: Iguanodon lakotaensis, sp. nov. Journal of Vertebrate Paleontology 9, 56-66.
关于作者：达伦·奈什是一位英国古动物学家和作家，主要研究白垩纪恐龙和翼龙。他在 四足动物学 博客上撰写关于动物（包括现存和已灭绝的动物）的文章，并且刚刚以书籍形式出版了四足动物学博客文章的汇编（四足动物是四肢脊椎动物：两栖动物、爬行动物、鸟类和哺乳动物）。其他最近的书籍包括《伟大的恐龙发现》和《真人大小的恐龙》。他常驻英国朴茨茅斯大学。
所表达的观点是作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点。