本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
传统意义上的禽龙（或广义的禽龙，如果你愿意这么称呼的话）是一个巨大的、蔓延的怪物，包含了许多物种，分布在地质历史约4000万年的时间跨度内。欢迎来到本系列的第二篇文章（第一部分请点击此处）。在前一篇文章中，我们研究了珀贝克石灰岩的禽龙类Owenodon——最初在1874年被命名为禽龙的一个物种——以及格雷格·保罗命名的怀特岛两种形态——Mantellisaurus和Dollodon——这两者也长期被包含在广义的禽龙中。
传统上被归入禽龙的大多数禽龙类——包括吉迪恩·曼特尔的原始材料，以及最近描述的来自怀特岛的形态——都来自一个下白垩纪英国地层单元，称为韦尔登超群，或其大陆等效地层[韦尔登地层相当混乱的术语如下所示；请注意，我在此展示的系统并非普遍使用。上图显示了各种英国禽龙类化石及其发现地点；来自Naish & Martill (2008)]。像我们上次研究过的禽龙类——贝尼萨尔禽龙, Mantellisaurus 和 Dollodon——都来自韦尔登地层的“上部”，主要来自下白垩纪的巴列姆阶（也就是说，它们大约有1.3亿年的历史）。
但是，广义禽龙中包含的其他几个物种来自韦尔登地层的“下部”，因此大约早1000万年（它们主要来自下白垩纪的凡蓝吟阶）。它们与贝尼萨尔禽龙非常不同： Norman & Barrett (2002) 指出，他们对Owenodon的重新评估“让人对其他下韦尔登分类单元的亲缘关系产生疑问”，而 Naish & Martill (2008, p. 617) 谈到这些物种时说，“可以怀疑它们是否与[贝尼萨尔禽龙]同属”。
支持科学新闻报道
如果您喜欢这篇文章，请考虑通过以下方式支持我们屡获殊荣的新闻报道 订阅。通过购买订阅，您正在帮助确保有关塑造我们当今世界的发现和想法的具有影响力的故事的未来。
这些“下韦尔登”动物之一是道氏禽龙，由理查德·莱德克在1888年命名，得名于来自东萨塞克斯郡黑斯廷斯的沃德赫斯特粘土组的脊椎骨以及骨盆和后肢骨骼。这些骨骼（属于单个个体）代表了一种大型、结构厚实的禽龙类。它的髂骨很独特，轮廓呈背侧凸起，并且具有厚的背侧边缘。髂骨的髋臼后部分很简单，看起来像是叶片的后部延伸（这与许多较年轻的禽龙类形成对比，后者的髋臼后部分具有背侧倾斜的成分）。
这些特征——以及其他特征——使道氏禽龙成为一种与贝尼萨尔禽龙非常不同的动物；它非常不同，以至于毫无疑问，它确实应该从广义的禽龙中提取出来，并赋予其自己的名称。大卫·诺曼 (2010) 最近这样做了，并为该物种使用了新名称Barilium（意思是“重髂骨”）。因此，道氏禽龙现在是道氏重髂龙 (Barilium dawsoni)。
卡彭特和石田 (2010) 刚刚发表了Barilium的第二个新属名：这些作者将其称为Torilion（意思是“圆形髂骨”：指的是简单的髋臼后部分）。鉴于诺曼自2009年初以来一直在会议上使用Barilium这个名称，我有点惊讶地看到卡彭特和石田发表了第二个名称（善意地，我只能假设他们不关注恐龙八卦界）。无论如何，Torilion立即成为Barilium的客观次异名。
老咆哮采石场标本
第二个凡蓝吟阶标本传统上被认为是Barilium的另一个标本：它是一个大的骨盆，与骶椎和一些背椎关节保存[标本如下所示：来自 Carpenter & Ishida (2010)，经许可使用]。这是老咆哮采石场标本（正式名称 NHMUK R3788），在东萨塞克斯郡圣莱昂纳兹海滨被发现。鉴于其惊人的尺寸和关节连接的性质，我发现令人惊讶的是，它在文献中几乎没有被提及：Blows (1998) 将其纳入了Barilium的示意性重建中，除此之外，直到 Naish (2008) 和 Naish & Martill (2008) 对其进行讨论和说明之前，没有任何其他内容。
我对老咆哮采石场标本的看法一直是，它看起来真的不太像Barilium的正模标本：它的髂骨背侧边缘具有独特的正弦曲率，前髋臼突起强烈向下弯曲（Barilium正模标本的髋臼突起大致是直的），并且髋臼后突起向后背侧突出，等等。鉴于这些差异，Naish & Martill (2008) 指出，将老咆哮采石场标本包含在Barilium中“几乎肯定是错误的，并且该标本的真正亲缘关系仍有待确定”（p. 618）。最后，关于该标本的另外两个观点已经发表，但奇怪的是，两者都没有引用 Naish & Martill (2008)（什么，你是说伦敦地质学会杂志是一份默默无闻的出版物吗？）。
诺曼 (2010) 对该标本的看法是，它属于道氏重髂龙，并且其不寻常的形状“反映了可能的埋藏前干燥和死后变形”（p. 54）。我发现这很难接受，因为老咆哮采石场标本的两侧都表现出相同的不寻常形状，并且鉴于其独特的特征看起来“自然”，而不是死后变形的结果（但我很乐意被证明是错误的……我们稍后会回到髂骨变异性的主题）。卡彭特和石田 (2010) 提供了第二个观点，他们认为该标本是独特的、独一无二的且可诊断的。这一决定使他们将其视为一个新的分类单元，他们将其命名为Sellacoxa pauli（Sellacoxa = “鞍形髋部”，指的是髂骨的背侧凹陷边缘）。哎呀，又一种新的韦尔登禽龙类（我们还没完）。
作为一个有趣的历史花絮，Sellacoxa正模标本（在我看来）特别有趣，因为它据称与皮尔当人传奇有关。查尔斯·道森在 1909 年获得它后，它被直接送往大英博物馆（自然历史博物馆）的亚瑟·史密斯·伍德沃德 [此处显示道森，来自维基百科]。当时黑斯廷斯博物馆的馆长威廉·罗斯金·巴特菲尔德对此一无所知。当得知黑斯廷斯失去了一个好的标本时，巴特菲尔德很不高兴，埃斯布罗克 (1972) 正是在此基础上提出，巴特菲尔德继续通过实施皮尔当恶作剧来愚弄道森。沃尔什 (1996) 将这一理论描述为“自由推测”（p. 96）；它缺乏支持性证据，并且漏洞百出 (Spencer 1990)。
布里克登船长的下颌骨
在曼特尔及其同时代人描述的来自英国韦尔登的众多孤立的禽龙类碎片中，有一个大的（52 厘米长）、保存完好的右齿骨，再次被认为属于广义的禽龙。它在西萨塞克斯郡的库克菲尔德被发现，于 1848 年由兰伯特·布里克登船长赠送给曼特尔，并在关于早期恐龙发现的技术和科普文献中经常被提及。
诺曼 (2010) 认为布里克登的齿骨可能属于Barilium。然而，虽然Barilium（正如我们上面所见）来自沃德赫斯特粘土组，但布里克登齿骨来自另一个单元：稍微年轻的格林斯特德粘土组。此外，它至少拥有一个自身独特的特征：一排四个小孔，延伸穿过骨骼的前外侧区域的一部分 [您可以在下面看到它们 – 在 C 中 – 它们用红色标记。该图来自 McDonald 等人 (2010)]。该骨骼还具有一些其他不寻常的特征，这些特征组合起来在其他禽龙类中看不到：例如，下颌骨支主要呈直线，冠状突垂直且略微向前扩张（McDonald 等人 2010）。
这一切都意味着该标本无法自信地归类为任何已命名的分类单元，但同样没有证据表明它与贝尼萨尔禽龙有任何具体联系，因此根本不应将其包含在禽龙中。因此，安德鲁·麦克唐纳和他的同事最近将其命名为库克菲尔德禽龙 (Kukufeldia tilgatensis)（McDonald 等人 2010）。属名来源于库克菲尔德 (Cuckfield) 的旧称 (Kukufeld)。顺便说一句，库克菲尔德禽龙的齿骨与沃德赫斯特粘土组报道的一些广义禽龙下颌骨确实非常不同。这些沃德赫斯特粘土标本目前是相当多争议的主题，对于应该如何解释它们存在相互竞争的观点。
Barilium、Sellacoxa 和 Kukufeldia 的正模标本远非唯一合理的黑斯廷斯组禽龙类标本：我们将在下一篇文章中研究更多这些标本。
参考文献
Blows, W. T. 1998. 英格兰下白垩纪和中白垩纪恐龙综述. 新墨西哥州自然历史博物馆 14, 29-38.
Carpenter, K. & Ishida, Y. 2010. 早白垩世和“中”白垩世禽龙在时间和空间上的分布. 伊比利亚地质学杂志 36, 145-164.
Esbroeck, G. van. 1972. 皮尔当骗局的真相. Cedre, Paris.
McDonald, A. T., Barrett, P. M. & Chapman, S. D. 2010. 来自英格兰韦尔登（下白垩纪）的一种新的基干禽龙（恐龙：鸟臀目）. 动物分类学报 2569, 1-43.
Naish, D. 2008. 柯南·道尔 [原文如此], 皮尔当和井中的恐龙：默默无闻的韦尔登恐龙及其背后的故事. 见 Moody, R., Buffetaut, E., Martill, D. & Naish, D. (编) 恐龙和其他已灭绝的蜥形纲动物：历史视角. 2008 年 5 月 6-7 日会议摘要. 伦敦地质学会, 伦敦, pp. 8-9.
- . & Martill, D. M. 2008. 英国恐龙及其在发现中的伦敦地质学会的作用：鸟臀目. 伦敦地质学会杂志 165, 613-623.
Norman, D. B. 2010. 来自英格兰南部下韦尔登群（白垩纪：凡蓝吟阶）的禽龙类（恐龙：鸟臀目）的分类学. 动物分类学报 2489, 47-66.
- . & Barrett, P. M. 2002. 来自英格兰下白垩纪（贝里亚阶）的鸟臀目恐龙. 古生物学特刊 68, 161-189.
Spencer, F. 1990. 皮尔当：科学伪造. 大英博物馆（自然历史博物馆）（伦敦） & 牛津大学出版社（牛津）。
Walsh, J. E. 1996. 揭开皮尔当之谜：世纪科学骗局及其解决方案. 兰登书屋（伦敦）。
关于作者： 达伦·奈什是一位英国古动物学家和作家，主要研究白垩纪恐龙和翼龙。他撰写关于动物（包括现存和已灭绝的动物）的博客，网址为 四足动物学，并且刚刚以书籍形式出版了四足动物学博客文章的汇编（四足动物是四肢脊椎动物：两栖动物、爬行动物、鸟类和哺乳动物）。其他近期出版的书籍包括《伟大的恐龙发现》和《等身大的恐龙》。他在英国朴茨茅斯大学工作。
所表达的观点是作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点。