虱子与人：一部瘙痒的历史

本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点

思考一下虱子。想想它的复数形式，虱子们。现在尽量不要去挠头，因为仅仅想到这些近乎微观的昆虫在你的毛囊森林中爬行，产卵，吸血，以及普遍地让你感到毛骨悚然，就已经让你感到瘙痒难耐了。

问题是，你的头部可能不是最容易感到瘙痒的地方。毕竟，我们不仅是单数虱子的家园，也是复数虱子的家园。就像两种不同属的虱子，以及三种不同的种类。其中一种，阴虱，似乎可以追溯到人属谱系与大猩猩之间的接触，但稍后会详细介绍。

虱子与人的历史是一个漫长而瘙痒的故事，它不仅与这些吸血的小寄生虫共同进化，也与它们携带的微生物共同进化。事实上，尽管我们对阅读孩子们从学校带回家的“头虱”通知的反应可能非常强烈，但昆虫本身与它们可能携带……并传播给我们的微生物相比，根本不算什么。虱子和微生物已经把我们推向死亡，推向和平，推向给昆虫灌肠。是的，你没看错。简而言之，只要智人存在，它们就一直是我们的副驾驶——或者说是我们的领航员？

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虱子被有些甜美地称为“传家宝寄生虫”。它们并不是你希望在情人节……或任何一天继承的传家宝，但它们不仅仅是可能在你的阴毛中爬行的虫子。它们和它们携带的微生物塑造了相当近期的的人类历史，并且由于它们与我们、我们的头发和我们的血液的密切关系，我们可以利用它们来追溯我们更深远的过去。

这种亲和力绝非玩笑。我们寄生着一些昆虫，它们如此拼命地依附于我们，以至于它们宁愿饿死——而且确实如此——也不愿在其他宿主身上觅食。因此，当小苏西带回头虱通知时，人类是家中唯一需要担心的哺乳动物。

我们永恒的伴侣

这些虱子警报信会使我们相当近代的祖先感到困惑，因为对于他们来说，虱子只是永恒的伴侣，直到大约19世纪。与舞蹈课一起，欧洲的贵族们学会了处理自己虱子的适当礼仪，甚至在17世纪也吸收了这些宝贵的教训。在世界上一些衣服连续穿几天，卫生最多只是次要考虑因素的地区，体虱并不少见。至于阴虱，它们仍然是世界范围内普遍存在的，你知道，在下面。

无论宿主是17世纪的王子还是现代人，至少有一个共同点：这些昆虫，只需咬一口，就可能给你带来可能致命的东西。

疾病传播

虱子可能在西方文化中受益于许多人对沐浴的宗教性厌恶。沐浴是如此罕见，以至于伊丽莎白女王一世的同代人将她差点致命的天花归咎于她沐浴的愚蠢决定。事实上，寄生虫及其微生物乘客确实在拥挤、不洁、经常受到压力和营养不良的人群中滋生，这些人群在几个世纪以来聚集在村庄、监狱、军营和济贫院中（参见左图，对士兵使用滴滴涕）。

这些微生物乘客中最著名的一种是导致斑疹伤寒的细菌，普氏立克次体（pdf）。这个名字本身就讲述了故事：两位致力于鉴定和分离病原体的研究人员，霍华德·T·里基茨（1910年去世）和斯坦尼斯劳斯·J.M.·冯·普罗瓦采克 (pdf)，都死于斑疹伤寒感染。

死于流行性斑疹伤寒绝不是一种愉快的死法。在经历了剧烈的发病，包括剧烈的头痛和高烧之后，会出现皮疹。面部会变黑肿胀，疯狂的谵妄可能导致患者赤身裸体地跳跃和尖叫，无法制服。在这段时间之后，有时似乎会消退成虚假的康复，病人会进入昏迷状态，这给了这种疾病它的名字：希腊语中的typhos意为“烟雾状”或“朦胧”。临近终末时，可能会发生坏疽，手指和脚趾腐烂，并以可怕的恶臭赶走护理人员。死亡，当它来临时，将是一种解脱。

斑疹伤寒与历史

当我们想到历史时，我们通常首先考虑塑造历史的人。但是，微生物，凭借其消灭数百万人的能力，通常发挥了更大的作用。斑疹伤寒像赋予其名字的有毒雾霾一样渗透到人类历史中，并且很少扮演仁慈的角色。

一个例外可能是爱德华·温斯洛（右图）——普利茅斯殖民地的创始人——与马萨索伊特之间的互动，马萨索伊特是波卡诺克特人的酋长，殖民者与他们保持着不安的和平。这种和平的根源可能追溯到马萨索伊特感染了斑疹伤寒，他差点因此丧命。温斯洛到达村庄后，首先勇敢地刮了酋长毛茸茸的舌头，然后喂他吃了一些水果蜜饯。马萨索伊特感觉好多了——这很可能是斑疹伤寒可能带来的误导性间歇期——为了表达他对温斯洛的感激之情，他请殖民者刮掉村里其他受难者的舌头。温斯洛这样做了，远远超出了任何外交官之前或之后的职责，结果是美洲原住民和欧洲殖民者之间达成了40年的脆弱和平。

但通常情况下，斑疹伤寒不是外交官。虽然专家意见不一，但它可能是人类历史上首次有记录的瘟疫——雅典瘟疫——的病原体，发生在伯罗奔尼撒战争期间。雅典的领导人伯里克利决定在公元前431年用木栅栏将城市围起来，以抵抗斯巴达的围攻。唯一的供应路线是单一的港口，随着围攻，成千上万的人从乡村涌入城镇，带来了他们的虱子和微生物。雅典的10000所住宅挤得水泄不通，瘟疫在民众中爆发。伯里克利本人也去世了，他的大部分军队也去世了，这场浩劫标志着希腊文化黄金时代的结束。这就是斑疹伤寒可能造成的后果。

斑疹伤寒以人体虱人虱为媒介在历史上蔓延，而虱子本身也无法幸免于其影响。受感染的虱子会变成红色，并在感染后几周内死亡，但在此之前，它会叮咬并感染其人类宿主。然而，在死亡之前，这种昆虫还会排出数百万个斑疹伤寒细菌，这些细菌会像有毒灰尘一样附着在衣服上，感染从未接触过体虱的其他人。

事实上，一位研究员鲁道夫·魏格尔（左图）失去了两位同事，他们在利用斑疹伤寒感染的粪便溶液开发疫苗时死于斑疹伤寒。该过程的一部分包括用细菌感染健康的虱子。为了做到这一点，魏格尔的团队会给虱子注射少量的粪便水溶液灌肠。魏格尔本人两次感染斑疹伤寒，这表明它可以多次感染。他最终在20世纪30年代成功开发出疫苗，尽管迟至第二次世界大战，滴滴涕仍被用于熏蒸士兵以对抗虱子和其他寄生虫。

在20世纪的头十年，查尔斯·尼科尔（右图）试图穿透斑疹伤寒的迷雾，找出疾病的来源。他是第一个意识到附着在衣服上的虱子是疾病传播媒介的人，他立即转向对，是的，豚鼠进行实验，然后是对黑猩猩进行实验。为了狂热地开发疫苗，他给自己注射了一种原型疫苗。发现自己没有感染斑疹伤寒后，他然后在几个不幸的孩子身上试用了他的疫苗。他们确实感染了斑疹伤寒。在赫尔辛基宣言和人体受试者研究批准之前的这些日子里，他的唯一评论是 (pdf)，“你可以想象当他们感染斑疹伤寒时我是多么害怕；幸运的是，他们康复了。”想象一下。尼科尔因发现虱子与斑疹伤寒之间的联系而获得了1928年诺贝尔医学奖。

该奖项反映了他发现的重大意义。斑疹伤寒是人类历史上最伟大的杀手之一。它塑造了从16世纪到20世纪的战争结果，从匈牙利和土耳其，以及欧洲大部分地区到新世界。1526年，法国军队不得不结束对那不勒斯的围攻，因为斑疹伤寒在一个月内杀死了28000名围攻者。从长远来看，未能攻占那不勒斯使意大利和教皇国处于西班牙的统治之下。当时的教皇克莱芒七世为了避免激怒西班牙国王查理五世，拒绝批准亨利八世（左图）与阿拉贡的凯瑟琳离婚的请求……新教改革由此诞生。

斑疹伤寒帮助摧毁了拿破仑的五十万大军大军（右图），使其在1812年锐减到仅剩35000人，并阻止了这位伟大的将军征服俄罗斯。许多死者并非在战场上丧生，而是在挤满了尸体的虱子肆虐的医院中丧生。

即使在20世纪，斑疹伤寒仍在积极地塑造着人类的命运。在第一次世界大战前后，它在东欧造成数百万人死亡后，弗拉基米尔·列宁不得不评论说，“要么社会主义战胜虱子，要么虱子战胜社会主义。”最终，这可能更多地与自由市场经济有关，而不是虱子，但仍然如此。

正如汉斯·齐纳瑟，开创性著作《鼠疫、虱子和历史》的作者所指出的

士兵很少赢得战争。他们更多时候是在流行病爆发后收拾残局。斑疹伤寒及其兄弟姐妹——鼠疫、霍乱、伤寒、痢疾——比恺撒、汉尼拔、拿破仑和历史上的监察长们决定了更多的战役。流行病因失败而受到谴责，将军们因胜利而受到赞扬。情况应该反过来。

人类进化

那么，我们最初是从哪里感染这些不受欢迎的吸血鬼的呢？所有迹象都指向人类与猿类的联系，而“联系”可能意味着比进化联系更具体的东西。一些研究表明，早期人属物种与大猩猩之间，以及早期人属物种与我们之间存在互动。

我们携带的虱子是吸吮虱。这非常不言自明。我们寄生的两个亚种，头虱和体虱，属于Pediculus（左图）属（分别为人头虱和人虱）。我们寄生的另一个物种，你知道，在下面，是阴虱属的成员。我们最近的现存亲属，黑猩猩，也寄生着Pediculus，而大猩猩则是另一种阴虱属物种的家园。

换句话说，我们与它们中的每一个都共享一个属。

吸吮虱已经吸吮灵长类动物的血液至少2500万年了。不过，最大的故事发生在约600万至700万年前，就大猩猩而言，甚至更晚。人类和猿类应该在大约600万年前分道扬镳。Pediculus属似乎也在同一时间分裂，黑猩猩虱搭上了黑猩猩谱系的顺风车，而人虱则与将成为人属的谱系保持在一起。大猩猩分裂得更早一些，可能在大约700万年前，而阴虱属也可能做了同样的事情，将大猩猩阴虱送给大猩猩（理所当然），而阴虱最终成为人类的问题。

然而，当涉及到阴虱属谱系（阴虱 - 右图）时，事情变得有点，嗯，棘手。大猩猩和人类虱子之间的分裂似乎发生在约300万至400万年前，这比大猩猩和人类分支分道扬镳晚了数百万年。这意味着在300万至400万年前，人类祖先和大猩猩一定有过某种……接触。

发现这一发现的作者在他们的论文中指出，“我们可能如何从大猩猩那里获得阴虱尚不清楚，但是，了解这种转换是最近发生的（例如，不到10万年前），还是相当早以前发生的，将会很有趣”（Reed 等人，2007 年）。是的，了解这一点确实会很有趣。

有几种方法可以解释为什么我们携带与黑猩猩相关的属和与大猩猩相关的属的虱子。一种想法，被巧妙地称为“丢失一对虱子”模型，提出在猿类和人类分道扬镳后，每个谱系都携带Pediculus和阴虱属。丢失一对虱子的想法认为，在某个时候，黑猩猩丢弃了阴虱属，而大猩猩丢弃了Pediculus。而人类，作为贪婪的小谱系，两者都保留了。

但有一个问题。这种解释不够吝啬，或者说不够简约，并且与阴虱属的分裂发生在300万或400万年前的事实不符。换句话说，更符合事实的解释是“最近的宿主转换”想法，就像它通过直接接触从大猩猩转换到我们身上一样。在任何人开始变得像金刚一样怪异之前，重要的是要注意，显然，不需要性接触来解释这种从宿主到宿主的转移。捕食或每个物种使用的栖息地重叠也可能是虱子从大猩猩跳到我们身上的方式。

这种转移可能是由于人属谱系正在经历的一些变化而成为可能，包括身体毛发的丧失。随着他们的毛茸茸的栖息地减少，将成为头虱的Pediculus亚种退缩到头部。这可能为阴虱属的入侵留下了一点空间。阴虱可能只是遇到了最少的竞争，你知道，在下面。

与其他人属的分歧

说到竞争，人虱的历史表明智人和古老人属物种，可能是直立人之间发生了一些奇特的事件。Pediculus属包含两个谱系，可以追溯到118万年前。其中一个谱系经历了瓶颈——严重的种群减少——恰好在现代智人出现的时候，即10万年前。然而，另一个谱系在118万年的时间里与其属伙伴隔离，直到两者不知何故重聚，并都出现在我们今天身上。它们在如此长的时间间隔后重新走到一起的唯一方法是直接的身体接触。情人节快乐！

好吧，接触必须是直接的，但不需要是性接触。它可能是更多的捕食或共享聚会，让两个虱子谱系重新结合。但是，智人中一对寄生虫（寄生虫对？）的重新配对很有趣，因为它不是唯一的例子：臭虫、绦虫、毛囊螨和一种寄生原生动物也表现出这种密切相关的对的模式。不可抗拒的推论是，当虱子谱系通过智人和古老人属的直接接触而重聚时，其他几种不受欢迎的客人的谱系也重聚了。

服装

虽然虱子的进化历史帮助我们追溯遥远的过去，但我们也可以利用它们来解释更近期的发展，例如服装的出现。体虱——字面上——在衣服中出没，确定这种Pediculus亚种何时与其头部附着的同类分离可能有助于确定智人何时决定穿上衣服。撇开无花果叶不谈，这个问题一直悬而未决，范围从4万年前到300万年前不等。但最近的研究表明，Pediculus亚种的分歧发生在17万年前。这个时间点将服装的出现时间推到了远早于许多估计的时间，并且远早于人类需要它们来保暖的时间。这也远晚于人类失去体毛的时间，所以在一段时间里，我们的祖先赤身裸体地四处游荡，直到一条蛇从树后出来，并且……哦，没关系。

木乃伊

说到圣经，埃及木乃伊和其他出处的木乃伊已被证明是关于人类特有虱子进化的丰富信息来源。它们帮助研究人员确定了Pediculus的三个不同谱系，一个在全球分布，另外两个仅在某些地区分布。木乃伊也告诉我们很多关于我们祖先必须应对的事情。例如，在两个可以追溯到公元1025年左右的秘鲁木乃伊中，一个标本的头部有407只虱子，而另一个标本有545只。

事实上，木乃伊化的虱子是“保存最完好的人类寄生虫”之一，一位研究人员热情地说，不仅产生了成年虱子，还产生了卵和甚至卵壳。从以色列挖掘出的可追溯到2000年前的标本是从发梳中收集的，而阴虱……也被称为阴虱或阴虱（大猩猩种），已在南美木乃伊中发现。

阴虱

为了纪念情人节，我把阴虱留到了最后。多年来，虱子专家认为，阴虱直到欧洲人将其以及所有其他旧世界威胁带到新大陆之前，都不是新世界的问题。然后，在2002年，研究人员在一位2000年前的智利木乃伊的阴毛上发现了阴虱卵，并且在一位1000年前的秘鲁木乃伊的衣服中发现了成年阴虱。这些虱子粘在一位女性木乃伊的衣服褶皱上，作者在描述虱子标本时的热情值得用他们自己的话来转达（Rick 等人，2002 年）

两者都是雌性。前腿非常细长，带有一个细长的爪子。中腿和后腿粗壮，带有粗爪，并且特征性地压缩的腹部比它的长度更宽。……阴虱通常附着在阴毛和肛周毛发上。阴虱和人虱为何会在同一块布料中被发现仍不清楚。

他们总结说，爪子“细长”的虱子很可能随着早期人类的迁徙来到了美洲。

人类阴虱，也称为蟹虱，可以出现在任何有毛发的地方，你知道，在下面，包括阴毛和“肛周”毛发。似乎它们也可能出现在其他多毛的地方，包括腿、胳膊、腋窝和脸部。是的，脸部。阴虱可以在睫毛中安家落户，在那里它们会产生结痂沉积物和发红、发痒的眼睛。红色是情人节的颜色，对吧？

正如一种性传播（通常）生物体所应有的那样，行动缓慢的阴虱以长时间附着在同一根阴毛上而闻名。真是一个浪漫的家伙。

参考文献和延伸阅读

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图片来源：: 人虱，公共领域，维基共享资源； 阴虱，公共领域，维基共享资源； 鲁道夫·魏格尔，维基共享资源； 查尔斯·尼科尔，维基共享资源； 拿破仑，维基共享资源； 使用滴滴涕对抗虱子和斑疹伤寒，维基共享资源； 小汉斯·霍尔拜因笔下的亨利八世，维基共享资源； 人类进化树 (2003)，维基共享资源； 爱德华·温斯洛，维基共享资源。

关于作者：艾米丽·威林厄姆，《大学生物学完全白痴指南》的作者，拥有英语学士学位和生物学博士学位，她并不害怕同时使用它们。她的博客为地球天空和生物学档案撰写，并在推特上发布她的兴趣、随机想法以及来自其他人的酷东西，账号是@ejwillingham。在之前的生活中，艾米丽曾担任生物学助理教授和实际执业研究员。

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