本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点。
我以为我已经结束了关于酒精、酵母和文明的这个迷你系列，但有几个人写信问我关于一个与他们生活息息相关的特殊谜团，即拉格啤酒。所以这就是你们看到的，关于文明、真菌和酒精的迷你系列的第七篇（见第一篇，第二篇，第三篇，第四篇，第五篇和第六篇）。
如果你最近喝过啤酒，尤其是罐装且价格低于两美元的啤酒，它很可能就是拉格啤酒。拉格啤酒几乎已成为“啤酒”的代名词，但拉格啤酒的故事是我们发酵的食物和饮料中最神秘的故事之一。这只是我最近一直在思考的谜团之一，另一个涉及一只猴子。
第一个谜团——当我们从最初依赖酵母生产酒精的地方走向世界各地时，我们无意中将特定的酵母菌株带在了我们的水果、谷物和容器上。我们不知道我们在携带它们，但我们却依赖它们来制作我们的金色饮料和发酵食物。这些菌株不断进化，以便更好地利用我们在不同地区提供的条件和食物。从进化的角度来看，许多饮料的特定历史是有道理的1。然后是拉格啤酒。
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最早的啤酒会与现代啤酒截然不同，但依赖的酵母与艾尔啤酒和葡萄酒中的酵母相似，而不是拉格啤酒。最终，日耳曼和凯尔特部落在公元一世纪将其带到了北方和西方。一些部落掠夺黄金。就让德国人和凯尔特人来掠夺啤酒吧，尽管他们不知道，还有酵母。从历史上看，大多数啤酒是在条件相对温暖时酿造的。大多数食物和饮料中发现的酵母，酿酒酵母，喜欢生活在 15° 至 24°C2的温度下。但是，虽然温暖的酿造条件有利于酿酒酵母，但它们也适用于其他不太有益的酵母和细菌。许多桶啤酒都因不良酵母、细菌和偶然事件——微生物的行为而损失。
从 1400 年代开始，巴伐利亚人似乎通过一些生态诡计消除了等式中的一些偶然因素。他们将发酵的啤酒带到巴伐利亚山脉的洞穴中，在那里啤酒可以在较低的温度下酿造，然后陈酿数周。曾经为尼安德特人提供庇护的同一个洞穴，也开始保护在容器底部缓慢分裂的酵母，在寒冷中，酵母产生了拉格啤酒。
随着时间的推移，在寒冷条件下酿造我们现在称之为拉格啤酒的啤酒成为巴伐利亚优质酿造的定义。1516 年，巴伐利亚政府因劣质啤酒的泛滥而感到困扰，颁布了《啤酒纯度法》，其中规定啤酒不得在夏季酿造（并且必须仅使用大麦、啤酒花和水酿造）。他们几乎强制要求在凉爽的条件下生产啤酒。
在发酵过程中将啤酒储存在凉爽的条件下是使拉格啤酒成为拉格啤酒而不是艾尔啤酒的部分原因，但是为什么较冷的条件会产生不同的啤酒呢？诀窍在于酵母。当酵母生物学家开始考虑拉格啤酒的故事时，他们假设在洞穴和其他寒冷领域进行的发酵有利于酿酒酵母（人类的酵母）中对寒冷具有更高耐受性的品种（反过来会产生不同的风味等）4。
拉格啤酒中使用的酵母确实比几乎所有其他依赖酵母的食物和饮料中的酵母更耐寒。但拉格酵母不仅仅是一种酿酒酵母菌株，它完全是另一种物种。面包、清酒、葡萄酒、温暖天气啤酒，甚至是棕榈酒，它们都依赖于一个物种，酿酒酵母。拉格啤酒则不然。
在拉格啤酒中（并制造）发现了一个新的物种——早期的基因研究表明，拉格酵母（现在称为巴斯德酵母）是“人类酵母”酿酒酵母和另一个物种之间的杂交种。拉格酵母具有大多数基因的两个版本，一个版本类似于在酿酒酵母中发现的版本，另一个版本来自另一个物种。但另一个物种是什么？
人们可能会原谅自己想象这种酵母物种来自巴伐利亚。叙事中新的转折是，与人类酵母和平相处并杂交产生拉格酵母的酵母并非来自巴伐利亚，甚至不是来自欧洲，甚至不是来自中东、非洲或亚洲。它来自巴塔哥尼亚，直到最近，它还是一个不知名的物种3, 4。
拉格啤酒中的酵母是人类酵母和地球底部寒冷森林中一种新命名的酵母物种（现在称为贝酵母）的杂交种。这种杂交发生了两次。第一次，杂交产生了现在用于萨兹型啤酒的酵母，现在在捷克共和国和丹麦的嘉士伯啤酒厂生产。另一次，杂交产生了现在通常在荷兰和其他（非嘉士伯）丹麦啤酒厂使用的弗罗堡型酵母。两次，人类的酵母和贝酵母在桶的黑暗中相遇，拉格啤酒出现了。
这个新的拉格啤酒故事，即第一个谜团的问题在于时间。拉格啤酒显然是在 1400 年代首次酿造的。在欧洲船只往返巴塔哥尼亚之前，你是如何将来自巴塔哥尼亚的酵母带到巴伐利亚的酿造桶中的？
第二个谜团——最近让我困扰的第二个谜团是有袋猴子的案例。在拉格酵母的两个祖先之一生活的同一片森林中，也生活着蒙特小猴。蒙特在西班牙语中是未开化的树林。蒙特小猴是一个小猴子，一只小猴子。但蒙特小猴不是猴子，它是一种类似负鼠的有袋动物，具有对生拇指，因此，在没有猴子的地方，它似乎足够接近被称为小猴子，即蒙特小猴。
森林中的蒙特小猴是一种非常有趣的有袋动物。像其他有袋动物一样，它有一个育儿袋，但在很多方面，它似乎更像澳大利亚的有袋动物，而不是美洲的有袋动物。换句话说，即使知道它是有袋动物而不是猴子，也会留下疑问。因为它似乎与南美洲的所有其他有袋动物都截然不同，所以第一个问题是它来自哪里。
最近，两项独立的进化研究发现，蒙特小猴与澳大利亚有袋动物的亲缘关系最为密切（其中一项是狂野而疯狂的有袋鼹鼠）。蒙特小猴，一种生活在树上、大小如大老鼠的哺乳动物，是如何到达巴塔哥尼亚的5？
奥卡姆异想天开的解决方案？——现在我们有了两个谜团，一个酵母物种是如何从巴塔哥尼亚到达巴伐利亚的，以及有袋动物是如何从澳大利亚到达巴塔哥尼亚的。具有讽刺意味的是，这些故事至少在表面上，也许在生态上是相关的。蒙特小猴食用酵母可能生长的水果，也许是帮助生产拉格啤酒的同一种酵母。假设这些水果有时会有点发酵，这些蒙特小猴可能是第一个品尝到拉格啤酒味道暗示的人。
不幸的是，醉酒的蒙特小猴，无论多么可爱，都无法解释任何事情。
让我们回到蒙特小猴是如何到达巴塔哥尼亚，以及巴塔哥尼亚酵母是如何到达巴伐利亚的问题。对于酵母来说，一种可能性是它实际上在许多地方漂浮，但每次着陆时都被其他酵母击败，只有当巴伐利亚的酿酒师开始将他们的桶放在洞穴中时，它才找到了一种可以轻松利用的食物来源。
这比看起来更合理。许多单细胞物种似乎有能力在风云中环游世界，并且这样做，即使它们并非在所有地方都成功，也至少在某些时候几乎无处不在。
或者，巴塔哥尼亚酵母可能是早期探险家从巴塔哥尼亚带回来的，甚至可能在他们的旧啤酒容器中，这在船上很常见。问题是，第一批到达巴塔哥尼亚的探险家是在第一批拉格啤酒似乎被酿造后的数百年到达的，尽管也许那些最早的拉格啤酒与现代的不同。
对于蒙特小猴的现代分布，最合理的解释似乎包括地质学和魔法的混合。当南极洲和澳大利亚仍然相连时，在它们沿着地质缝隙断裂并走向截然不同的道路之前，一个有袋动物谱系多样化了。该谱系的大多数成员都留在澳大利亚，但一个或多个成员前往南美洲并略微多样化，其中一个物种蒙特小猴在巴塔哥尼亚存活至今。这一切都有道理，我想。但它是如何到达新世界的？通过一些尚未知的桥梁？漂浮？
所有这些想法都是进一步研究这些独立谜团的合理起点。但是与我的朋友帕哈罗·莫拉莱斯的谈话提供了另一种可能性。帕哈罗研究蒙特小猴，住在巴塔哥尼亚，办公室在巴塔哥尼亚酵母论文作者的办公室的走廊对面，并且是灵感的源泉。与他交谈促成了对这两个谜团的单一解释。也许蒙特小猴会飞，当它们飞的时候，它们会携带酵母。我希望我们能说我们是在拉格啤酒的影响下想到这个主意的，但可惜的是，我们只是在奥卡姆剃刀的影响下想到的。
威廉·奥卡姆（William Occam）——他被流放到巴伐利亚，虽然那时还没有出现拉格啤酒——认为，需要最少假设的解决方案往往是正确的。在普遍原则盛行的领域，奥卡姆的论点——通常被称为奥卡姆剃刀——既尖锐又合理。优雅的解释往往在种群生态学或生理学中胜出。
但是，生物地理学——这个领域负责讲述酵母和小型猴等生物的分布故事——是一门历史科学。奥卡姆剃刀在面对小型猴和拉格啤酒的奇怪历史时，会把它们联系起来。它倾向于小型猴会飞的假设，即假设小型猴可以并且确实秘密飞行，但除此之外没有其他假设。
那么这次，奥卡姆几乎肯定错了。生物地理学的美丽，就像历史本身的美丽一样，不在于一般的规律，而在于物种在地球上移动、遭遇并解决（或未能解决）问题的具体叙事。因此，在几周后，帕哈罗（Pajaro）和我将在苏格兰多年来首次相遇，享受酵母特殊历史的一些结果，我们将不得不提出一些新的想法6。虽然把我们的目光投向天空，以防覆盖着酵母的小型猴真的会飞，似乎也同样有趣。
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1-西卡德（Sicard, D.）和莱格拉斯（Legras, J.-L.）。（2011）。面包、啤酒和葡萄酒：狭义的Saccharomyces复合体中的酵母驯化。C. R. Biologies 334（2011）229-236。这是一篇很棒的文章。这篇文章中的进化树可以衍生出十几篇其他文章。例如，请注意，实验室菌株的酵母似乎与棕榈酒菌株最密切相关。
2-这就是为什么在制作面包时要将酵母放入温水中的原因。在世界上的大部分地区，面包酵母都是葡萄酒酵母的后代，尽管面包酵母的起源取决于你居住的地方。
3-利布金德（Libkind, D.）等。（2011）。微生物驯化和拉格啤酒酵母野生遗传资源的鉴定。PNAS 108: 14539–14544
4-这种酵母的产物拉格（lager），反过来，来自德语中的“仓库”，啤酒的制作过程就蕴含在它的名字中。
5-帕尔马（Palma, R. E.）和斯波托尔诺（Spotorno, A. E.）。（2009）。基于rRNA 12S线粒体基因的有袋类动物的分子系统学：袋鼩目和活化石微生物科的Dromiciops gliroides Thomas 的系统发育。分子系统发育与进化。13: 525-535。
6-应该说，苏格兰不是拉格啤酒的国度，而是用人类酵母谱系酿造的艾尔啤酒，而不是拉格酵母。
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图片来源：Wikimedia Commons上的Hustvedt 提供的安全剃须刀；由Mikhail Ryazanov 在16世纪设计和雕刻的酿酒师；Wikimedia Commons上的WolfmanSF 提供的小型山猴； Wikimedia Commons上的Moscarlop 提供的来自萨里教堂的彩色玻璃窗的威廉·奥卡姆。
