本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
观看鱼类捕食狂潮的视频对我来说是一种非常激动人心的体验。 你知道我在说什么视频（我个人最喜欢的这里，0:55 开始，以及这里）。 它们展示了一大群闪闪发光的鱼群，它们似乎像一个整体一样跳舞和飞舞，同时被海鸟、鲨鱼、鲸鱼和海豚等三四种掠食者撕裂。 一方面，我想好好摇晃一下这群鱼，然后大喊：“你们这些白痴！ 如果你们像那样紧密地聚集在一起，你们就被包围了！ 你们都要死了！” 但另一方面，我对它们的韧性和在动荡中不被抛到海洋对立角落的能力感到惊讶。 它们是怎么做到的？
后一种情感触动了我的人类情感，想象着鱼儿们和它们的鱼类家庭坚持到最后。 当然，这完全是妄想：这些鱼不是出于团结意识而聚集在一起，而是因为在大多数时候聚集在一起对它们中的每一个都有效。 但是，鱼群行为中有什么东西可以帮助它们更好地在开放而广阔的三维海洋宇宙中生存呢？
在夏威夷 Keauhou 湾的 Akule（大眼鲹）因潜水员或掠食者的干扰而形成密集的鱼群。 图片 © Bo Pardeau 2010 - 链接
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为什么鱼类会形成鱼群？
如果我是一条独自在浩瀚海洋中游泳的鱼，我可能会心脏病发作。 我会认为每一次水中的震动都是鲨鱼，并且会不断寻找可以躲藏的地方。 但当然，我们这里说的是开阔水域！ 没有藏身之处！
1971 年，W. D. 汉密尔顿断言，这就是鸟群、兽群和鱼群的目的：为在开阔地带旅行的生物提供藏身之处。 他的“边缘捕食”理论指出，掠食者会攻击离它最近的猎物，因此群体边缘的个体风险最大。 这些鱼类聚集体的形成是因为鱼类试图躲在彼此身后，并在这一过程中将它们的同伴推入危险之中。 不是我们对群体生活的理想化形象，不是吗？ 用汉密尔顿的话说，“这种行为当然不能被视为对整个群体福利表现出无私的关心。”
图片来自 W. D. 汉密尔顿的论文 (1971)，说明即使生物（此处为青蛙）不是成群结队地旅行，如果掠食者靠近，它们也会试图躲在另一只生物身后，以避免成为离掠食者最近的生物。 因此，形成一个聚集体，他称之为“自私几何”。
聚集形成鱼群还有其他优势，鱼群被定义为任何鱼群，或者最终形成鱼群（当鱼类像一个生物一样一起旅行和转弯时）。 首先，如果掠食者有更多的鱼可供选择，那么每条鱼被吃掉的可能性就会降低。 如果鱼在大小和颜色上都足够相似，掠食者可能会感到困惑，无法从一群鱼中挑选出一条鱼，因此捕猎效率较低。 较大的群体也更善于观察掠食者，因为有更多的眼睛在观察（Megurran 1990）。
当鱼在掠食者的存在下都被激怒时，它们确实会形成这些密集的饵球，因为每条鱼都争先恐后地到达中心躲藏起来。 这种向心运动实际上形成了一个球体：这个形状具有最大的内部体积，并将最少的鱼保持在表面，从而更不容易受到掠食者的攻击。 当然，这不是随意旅行的鱼群形成的形状。 相反，我们有“圆形、圆盘形、椭圆形、三角形、楔形、新月形和线条”（McFarland 和 Moss 1967）。 因此，仅靠捕食不能成为塑造鱼群的唯一因素； 是否还有另一个中心因素，它是什么？
10 月，苏格兰圣安德鲁斯大学的安德鲁·布里尔利和马丁·考克斯发表了一篇论文，他们在论文中调查了这个问题。
鱼群的几何形状：是什么定义了它们的形状？
布里尔利和考克斯在使用多波束声纳研究南极磷虾群的 3D 形状时，发现了一个有趣的模式。 他们自己对 1006 个磷虾群的采样产生了 3.3/米的平均粗糙度。 粗糙度，即表面积与体积的比率，是对形状的简单而描述性的测量。 他们将这种形状描述为“多面菱形”； 在我看来，粗糙度为 3.3/米的大型鱼群看起来像巴西坚果，而中型鱼群看起来像杏仁。
理想的鱼群形状，由 3.3/米的粗糙度（表面积：体积比）定义。 在我看来，它们看起来像坚果。 图形修改自 Brierley 和 Cox 2010 年。
当他们查阅鱼群粗糙度的文献时，之前研究过的其他 4 个物种都具有相同的 3.3/米的平均粗糙度。 他们已经确定了一个通用的变量来描述跨物种界限的鱼群！ 但是为什么 3.3/米的粗糙度如此理想？ 是什么因素在与捕食相权衡以形成这种形状？
到目前为止，大多数研究都集中在觅食和避免捕食之间的权衡上（例如 Morrell 和 Romey 2008）。 如果你被挤在你鱼类同胞组成的球的中间，就很难获得食物资源。 因此，鱼应该在鱼群的外部和中心之间找到一个中间位置，以利用食物并避免突然的掠食者攻击。
布里尔利和考克斯怀疑觅食不是关键因素，而是获得氧气。 他们的理由是，在开阔海洋中生存的基本要素是 (1) 呼吸和 (2) 不被吃掉。 他们承认，进食和繁殖也很重要，但正如他们敏锐地指出的那样，“在前两个目标上失败的个体无法实现这些目标。”
在 1960 年代，威廉·麦克法兰和桑福德·莫斯观察到，虽然鱼群通常会保持一致的形状，但鱼不断改变其在内部的位置，从而形成了我们观察到的不断变化、几乎是万花筒般的鱼群（Science 1967）。 他们测量了条纹鲻鱼群中的 pH 值、二氧化碳和氧气，发现鱼群中心的溶解氧急剧下降了 25%。 当氧气突然下降时，他们可以观察到鱼群重新组织自身。 一个非常惊人的发现：聚集在鱼群中心的鱼可能足以耗尽海水的氧气！
布里尔利和考克斯利用这个想法创建了一个模型，该模型比较了不同鱼群粗糙度下每条鱼的益处，结合了不同温度下海水中氧气扩散速率、鱼类物种的堆积密度和大小以及鱼群形状。 他们的结果显示了什么？ 在氧气和捕食风险之间进行权衡，为大多数个体提供最大益处的形状的粗糙度为 3.3/米。 他们还运行了他们的模型，以找到具有最大益处的粗糙度，这次平衡了觅食能力和捕食，并得到了 2.1/米的粗糙度比率，这与观察到的结果不符。
他们的模型与实地观察之间的直接相关性为以下观点提供了有力支持：鱼群的形状是由呼吸需求和避免被吃掉之间的平衡决定的。 随着多波束声纳越来越频繁地用于捕捉鱼群的 3D 形状，我们将有更多的实地观察结果，这将有助于表明这种现象的普遍程度。
对布里尔利和考克斯结果的解释。 我向作者道歉。 鱼的照片由 Johnny Baru 拍摄 - 链接。
氧气和捕食作为当今世界鱼群的定义因素
了解溶解在水中的氧气量定义了鱼群的几何形状，这可以帮助我们预测当前人类引起的气候变化、全球变暖影响下鱼群的生态。 亨利定律是物理学的基本定律之一，它表明氧气在冷水中比在温水中更容易溶解。 许多研究表明，海洋温度正在升高（Garcia 等人 2005；Stramma 等人 2010）。 这将对鱼群及其他方面产生什么影响？
如果氧气溶解在海水中的能力降低，鱼群的大小应该会缩小，同时保持其 3.3/米的粗糙度比率。 如果鱼已经在鱼群内部挣扎着呼吸，因为它们自身正在消耗氧气，那么较低的氧气基线将无法再支持像现在这样大的鱼群。
通常，较大的鱼群可以提供更多的保护，使其免受捕食，因为掠食者在某个时候会吃饱。 一些个体鱼更有可能逃脱未被吃掉，而不是整个鱼群被吞噬。 接下来是一些未知数：海水温度必须升高多少才能导致溶解氧下降，从而显着影响鱼群大小？ 鱼群必须缩小到多小才会被完全吞噬？ 它们会缩小到掠食性鱼类难以找到食物的程度吗？ 我希望我们永远不会找到这些问题的答案。
鱼群规模的缩小也可能对人类掠食者（渔民）产生连锁反应。 长期以来，渔民一直利用鱼群的生态来改进他们的捕鱼方法（Parrish 1999）。 鱼群鱼类占我们净渔业捕捞量的 50% 的估计是一个保守的估计，每年为 3500-4000 万吨。 我们捕捞鱼群鱼类的部分原因是很容易一次捕捞到很多鱼（Parrish 1999）。 鱼群规模的显着减小可能会降低我们轻松捕捞目前数量的鱼的能力； 再次强调，鱼群缩小到什么程度才会产生影响仍然是未知的。
在最后，我向您提出了一些悬而未决的问题，这对我来说也很令人沮丧（我向您保证）。 但这就是我们所处的时代：一个气候正在变化的时代，但长期来看具体影响尚不清楚。 这就是为什么继续研究海洋生态学以及影响海洋生物和我们自身主要食物来源的因素非常重要。 我们越了解当前状况，就越能预测和为未来的变化做好准备。
参考文献
Brierley, Andrew S. 和 Martin J. Cox。 2010 年。 磷虾群和鱼群的形状的出现是因为聚集成员避免掠食者并获取氧气。 当代生物学 20: 1-5。
Garcia, Hernan E.、Tim P. Boyer、Sydney Levitus、Ricardo A. Locarnini 和 John Antonov。 2005 年。 关于 1955 年至 1998 年上层世界海洋溶解氧和表观氧利用率含量的变异性。地球物理研究快报 32: L09604。
Hamilton, W. D. 1971 年。 自私兽群的几何形状。理论生物学杂志。 31: 295-311。
McFarland, William N. 和 Sanford A. Moss 鱼群的内部行为。 1967 年。 科学 156: 260-262。
Megurran, Anne E. 1990 年。 鱼类群游作为反掠食者防御的适应性意义。 芬兰动物学年鉴 27: 51-66。
Morrell, Lesley J. 和 William L. Romey。 2008 年。 动物群体内最佳个体位置。 行为生态学 19: 909-919。
Parrish, Julia K. 1999 年。 利用行为和生态学来开发鱼群鱼类。 环境生物学杂志 55: 157-181。
Stankowich, Theodore。 2003 年。 边缘捕食方法论和掠食者偏好的重要性。 动物行为 66: 589-599。
Stramma, Lothar、Sunke Schmidtko、Lisa A. Levin 和 Gregory C. Johnson。 2010 年。 海洋氧气最小值扩展及其生物学影响。 深海研究第一部分：海洋学研究论文 57: 587-595。
关于作者：汉娜·沃特斯毕业于卡尔顿学院，在那里她学习了生物学和拉丁语，目前在费城担任研究专家，利用酵母研究衰老的表观遗传学。 下班回家后，她在她的博客 Culturing Science 和以海洋为重点的 Sleeping with the Fishes 上撰写关于生态学和进化论的文章。 她的非科学兴趣包括做汤、购买色彩鲜艳的毛衣、阅读末日小说和听所有录制过的优秀歌曲。 您可以在 Twitter 上找到她 @culturingsci。
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