本文发表在《大众科学》的前博客网络中，反映了作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点
几个世纪以来，岛屿动物一直是生物学家无尽的惊奇和迷恋的源泉，并且经常引起公众的敬畏。想象一下迷你大象和巨大的兔子漂浮在广阔海洋中的小块陆地上，或者具有难以想象的果实的花朵，或者“恐怖鸟”取代哺乳动物成为顶级捕食者的群落，总是令人着迷的。这些奇异而独特的生物集合也为辨别自然群落的组成和结构提供了宝贵的实验室。
麦克阿瑟和威尔逊（1963）提出的生物地理学原则广为人知，并且在岛屿生物多样性和群落组成的研究中根深蒂固：物种多样性随着岛屿的隔离程度的增加而减少，并随着岛屿总面积的增加而增加。物种数量代表了迁入（由与附近陆地的距离决定）和灭绝率（由岛屿大小决定，岛屿大小通常决定资源丰富度和栖息地异质性）之间的平衡。
然而，还有一种相关的现象，在过去的几十年里受到的关注要少得多。在卡尔奎斯特（1966）对岛屿系统中扩散和定居相关问题的全面讨论中，他讨论了“不和谐”的问题：岛屿物种组成通常偏向于那些可以成功地旅行到岛屿并在岛屿上繁殖的物种。简而言之，不和谐意味着岛屿组合仅包括在大陆上发现的物种的一个子集。我们经常看到这种情况体现在岛屿群落中，那里很少甚至没有非飞行哺乳动物物种，由于难以在小陆地的有限资源上维持其大量食欲，食肉哺乳动物的代表性尤其差，更不用说首先将它们笨重的身体跨越海洋了。
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诸如组成不和谐之类的原则，以及关于岛屿上巨型化和侏儒化的“岛屿规则”，通常会成为有趣的案例研究，因为没有两组岛屿是相同的。但是，与生活的所有领域一样，兴奋的主要来源来自于“规则”被打破。例如，这些新颖的案例可以作为原则的例外（例如，一个原本严格的海洋哺乳动物类群栖息在西伯利亚的淡水湖中），甚至表明该原则本身可能不像以前认为的那样可靠（有关岛屿规则的重新评估，请参见Meiri等人，2007）。这些实例通常对于了解现象中涉及的过程和因素非常有帮助。更不用说它们本身就很酷了。
这使我们想到了千岛群岛，它是西北太平洋的一个群岛，从堪察加半岛南部延伸到日本的北海道岛。自第二次世界大战结束以来，这些岛屿一直是日本和俄罗斯之间持续争议的焦点，导致双方就这个寒冷多风的火山活动链的合法所有权进行了外交拉锯战（俄罗斯将该群岛的南部称为南千岛群岛，而日本则称其为北方领土）。
图2 – 千岛群岛
千岛群岛的政治地位复杂，其地质历史也很复杂。该群岛由 56 个年龄各异的岛屿组成，其起源时间从白垩纪到更新世不等。这些岛屿分为三个主要组别：1）北部陆桥岛屿，由于更新世冰川时期海平面较低，这些岛屿曾经与堪察加半岛相连；2）链条中心的孤立火山岛，它们从未与陆地相连；3）南部陆桥岛屿，曾经与北海道和萨哈林岛相连。最大的岛屿不一定离大陆最近，这一点在本文后面会变得重要。
当人类争夺这片环绕鄂霍次克海的寒冷陆地项链的权利时，动物群组合讲述了一个令人惊讶的故事，讲述了其他，可以说不那么有争议的哺乳动物如何在岛屿之间分布。霍克斯特拉和费根（1998）研究了该群岛哺乳动物组合相对于其北部和南部两个大陆的组成不和谐性。他们测量了每个岛屿的哺乳动物物种多样性、每个哺乳动物居住的岛屿与大陆之间的直线距离、岛屿之间最大水深以及隔离程度——通过确定“海平面下降 100 米时水隙的宽度”来计算。
因此，正如预期的那样，岛屿哺乳动物物种名录是大陆上发现的物种的一个子集。不和谐：已确认。正如正常的生物地理趋势所预测的那样，较小的中央海洋岛屿完全没有本地哺乳动物，而所有陆桥岛屿和两个最南端的海洋岛屿——择捉岛和得抚岛——则是多达四个哺乳动物目的地的家园：啮齿目、兔形目、食虫目和食肉目（注意没有大型草食动物，例如偶蹄目）。岛屿生物地理学预测，随着隔离和面积减小，物种多样性会降低：已确认。
现在，这才是真正有趣的地方：虽然你可能认为大型的、消耗资源的食肉动物在距离大陆较远的岛屿上会不成比例地稀少（据推测，这些岛屿的物种多样性较低，即捕食者的菜单选择较少），但事实恰恰相反。在除最小的海洋岛屿以外的所有岛屿上都发现了食肉动物，在某些情况下，食肉目是岛屿哺乳动物组合中比例最大的目。
例如，南部岛屿国后岛是三种啮齿动物、一种兔形动物和多达五种食肉动物的家园。在岛链的北端，幌筵岛是三种啮齿动物、三种食虫动物和四种食肉动物的家园。择捉岛的食肉动物优势程度最高，它有一种啮齿动物、一种兔形动物和五种食肉动物，这意味着捕食者占哺乳动物多样性的 70% 以上。
这些食肉动物不仅在动物群中所占比例很大，而且还是相对较大的动物：居住在千岛群岛的八种食肉动物中，只有两种鼬类动物体型相对较小。其余的体型从相当大到巨大不等：紫貂（一种类似于貂的中型鼬科动物）、水獭、狼獾、狐狸、狼和高贵的棕熊——棕熊在五个岛屿上被发现，总是与至少一种甚至两种犬科动物共同生活。此外，值得注意的是，研究人员没有计算引入的物种，例如北极狐（Alopex lagopus），但人们可能需要记住，有时还有另一种食肉动物也共享这些栖息地。
由于这种不寻常的分布，千岛群岛实际上显示出平均哺乳动物体重随着岛屿隔离程度的增加而增加，这与人们根据通常引用的趋势所期望的相反。这主要是由于遥远的岛屿上存在大型捕食者。正如霍克斯特拉和费根报告的那样，“食肉动物对哺乳动物总数的比例贡献是与大陆隔离的增加函数”[强调]。对于食肉动物来说，似乎岛屿面积比隔离对限制多样性更重要。例如，狐狸在三个小型陆桥岛屿上缺失，但在更遥远但更大的海洋岛屿上被发现。
这些令人惊讶的趋势提出了有趣的问题：1) 为什么这些岛屿的组成不和谐偏向大型食肉动物，以及 2) 这么多大型捕食者物种如何在这些孤立的岛屿上生存，而这些岛屿上很少甚至没有其他哺乳动物物种出现？
首先，是距离问题。请记住，岛屿生物地理学认为物种多样性与距大陆的距离呈负相关，与岛屿面积呈正相关。岛屿的隔离之所以重要，主要是因为岛屿离另一个陆地越远，非飞行动物就越难到达。诚然，一些陆生哺乳动物的游泳能力惊人地好（人们认为大象从印度南部游泳 20 多英里/32 公里到达了斯里兰卡，甚至在地球上最干旱的栖息地之一进化的骆驼，在必要时也可以游泳）。然而，跨越海洋对大多数哺乳动物来说仍然是不可能的，这在很大程度上将非飞行哺乳动物的扩散限制在那些足够小的物种，它们可以找到其他方法，例如漂浮在植被和碎片的木筏上。
这里的警告是，岛屿生物地理学的概念主要基于热带和亚热带中纬度的研究，那里的水温和气温即使对于小型、隔热能力低的物种来说也往往是适宜的。然而，千岛群岛覆盖了日本和俄罗斯之间寒冷的海域。1 月份，该群岛南端的平均气温为 -6°C (21°F)，而最北端的岛屿的平均气温降至寒冷的 -24°C (-11°F)。
除了体温调节问题外，扩散的物理学在千岛群岛也特别具有挑战性：环绕该群岛的洋流垂直于岛链运行，基本上就像一条传送带，将即使是坚定的游泳者也从目的地扫走，进入广阔的蓝色海洋。
因此，我们可以看到西北太平洋具有挑战性的环境如何明显不利于小型哺乳动物的扩散，无论是通过木筏还是游泳。为了在岛屿之间穿梭，并在到达一块陆地后生存下来，你必须拥有大量的肌肉和隔热层，以及相对较低的表面积与体积比。很难想象小型哺乳动物像从非洲大陆到达马达加斯加那样巡航到这些岛屿，但可以想象一个顽强的狼獾或熊旅行，尤其是在过去海平面较低且岛屿之间距离较短的时代。洛莫利诺 (1993) 将这种现象称为“冬季过滤”。
因此，食肉动物有能力在这些寒冷的岛屿上定居，而小型物种则更难。因此，我们有了一个理论来部分解释为什么我们看到哺乳动物的多样性以捕食者为主。但是正如我们将看到的那样，允许它们扩散的相同的物理优势，理论上应该使它们难以生存。
霍克斯特拉和法根发现，虽然岛屿的隔离似乎不是食肉动物迁徙的显著障碍，但正如岛屿生物地理学的经典原则所预测的那样，岛屿面积是一个关键因素。在靠近大陆的较小岛屿上，食肉动物缺失，但在较远的、面积较大的岛屿上却存在（至少有一种食肉动物居住的最小岛屿面积为231平方公里，而该链条中最大的岛屿面积为2479平方公里）。例如，在距离北海道仅8公里的80平方公里的齿舞群岛上没有发现掠食者，但在距离大陆124公里的6725平方公里的择捉岛上，它们的种类却非常丰富，包括三种鼬科动物、一种犬科动物和灰熊。相比之下，只有两种非食肉动物——最大的啮齿动物和最大的兔形动物——到达了择捉岛。（为了比较，北海道的面积为83453平方公里）
图 3 – (霍克斯特拉和法根 1998)
简而言之，只要目的地有足够的面积来支持它们，食肉动物就可以远距离迁徙。这导致了一个不寻常的趋势，即平均体型随着距大陆距离的增加而增大。霍克斯特拉和法根没有提到占据遥远岛屿的小型哺乳动物中的巨型化现象，并将这种平均体型增加的模式归因于食肉动物物种的比例优势。
所有这一切都带来了一个重要的含义：食肉动物可以到达较小动物（即它们的大部分常见猎物）无法到达的岛屿。这似乎回答了为什么食肉动物在多样性方面占主导地位的问题，但没有回答如何：它们在这里，现在吃什么？
卡尔奎斯特 (1966) 断言，“建立的困难似乎比运输的困难大得多。” 特别是对于肉食者来说。二级消费者（换句话说，掠食者）位于食物链的顶端，需要惊人的资源量。通常引用的规则是，给定营养级的可用能量只有 10% 会转移到下一级，这意味着二级消费者只能获得岛屿初级生产力的约 0.01-0.001（取决于它们是吃草食动物还是较小的食肉动物；严格分层食物网模型的问题值得一篇专门的博文）。而一个小型多山火山岛（尤其是在寒冷且暴风雨肆虐的气候中）的初级生产力并不那么乐观。
然而，尽管存在挑战，千岛群岛还是提供了一些优势。该链条中的大型岛屿拥有河流，这是鲑科鱼类和淡水桡足类的栖息地。它们也是海鸟筑巢地的家园。更幸运的是，筑巢季节与河流中鱼类“洄游”的高峰期发生在一年中的不同时间，从而在一年中的大部分时间里提供了相当稳定的蛋白质供应。正如霍克斯特拉和法根也指出的那样，这些岛屿上的零下温度使得捕食者可以在冬季以最小的分解程度储存猎物。一项关于岛屿食肉动物的早期研究还发现，捕食者会扩大其生态位的宽度（相对于大陆亲戚），以最大限度地利用资源并最大限度地减少岛屿上的竞争（Crooks 和 Vuren 1995），千岛群岛维持食肉动物多样性的机制可能类似。
物种引入造成的无意（或有时过于有意的）实验通常会引发对群落动态的见解（请参阅澳大利亚的甘蔗蟾蜍和加利福尼亚海峡群岛的野猪的故事，作为不祥的例子）。大约一个世纪前，一种仅在陆桥岛屿上出现的田鼠（Microtus oeconomous）被引入千岛群岛的几个微小（<3平方公里）的海洋岛屿，并一直存活至今。这些小陆地显然确实有资源来支持田鼠，但这些小家伙自己无法到达那里，这支持了“冬季过滤”模型。为了支持毛皮产业，两种食肉动物——北极狐和美洲貂——也被引入千岛群岛。它们被安置在一些完全没有其他哺乳动物的岛屿上，它们的存活表明，在没有哺乳动物猎物的情况下，鸟类和淡水蛋白质来源确实足够丰富，可以支持捕食者种群，进一步支持了霍克斯特拉和法根关于千岛群岛本地物种分布的解释。
气候和洋流是这里唯一的因素吗？可能不是。千岛群岛的许多岛屿都有高耸的火山峰，而南部的国后岛（海拔 1,819 米/5,968 英尺，是群岛中第二高的点）也具有最高的食肉动物多样性。这只是许多可能与影响物种分布的复杂因素相互作用的其他条件之一。生态学很少简单，并且很可能导致该系统中发现的罕见食肉动物偏向不和谐的因素有很多。
这个故事的主要信息似乎是，我们不能在假设既定的生态规则、原则和假设将按预期发挥作用时变得自满。大自然太多样化和有趣了。围绕动物分布的问题很复杂，并且给定因素（例如面积或隔离）的重要性可能会因环境条件和给定动物类群的特征而异。那些让你停下来仔细思考的模式（例如以大型捕食者为主的哺乳动物组合）通常最能教会我们有关形成我们周围看到的迷人生物多样性模式的复杂性。
*霍克斯特拉和法根指出，北海道被认为足够大，可以被视为大陆，因为它比群岛中最大的陆地面积大 25 倍以上。参考文献
Carlquist, S. 1966. 远距离传播的生物区系。 I. 传播和进化的原则。 生物学季刊,41:247–270。
Crooks, K. 和 D. Vuren. 1995. 两种岛屿特有哺乳动物——岛屿狐和岛屿斑臭鼬的资源利用。生态学 104: 301–307。
Hoekstra, H. E. 和 W. F. Fagan. 1998. 体型、传播能力和组成不和谐：千岛群岛以食肉动物为主的动物群。多样性和分布 4: 135–149。
Lomolino, M. V. 2005. 岛屿脊椎动物的体型进化：岛屿规则的普遍性。生物地理学杂志 32: 1683–1699。
MacArthur, R. H. 和 E. O. Wilson. 1963. 岛屿动物地理学的平衡理论。进化 17:373–387。
Meiri, S., N. Cooper, 和 A. Purvis. 2007. 岛屿规则：注定要被打破？英国皇家学会会刊B 275: 141-148。
岛屿生物地理学图表来源：http://www.algebralab.org/practice/practice.aspx?file=Reading_IslandBiogeography.xml
关于作者：Anne-Marie Hodge 目前正在北卡罗来纳大学威尔明顿分校攻读硕士学位。她是 2009 年奥本大学的毕业生，获得动物学学士学位，主修保护/生物多样性，辅修人类学。在奥本大学期间，她创立并担任了阿拉巴马州第一个保护生物学会分会的主席。她目前的研究是关于厄瓜多尔东部安第斯山麓的食肉动物生态学，她在墨西哥、伯利兹、亚利桑那州和厄瓜多尔的实地经验是冷不耐受哺乳动物“冬季过滤”的完美例证。当她没有在火山上追踪猫时，她会在 Nature 网络上的 Endless Forms 上写博客。
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