本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点
它从不出错。每当科学家宣布发现介于两个已知物种之间的未知化石物种时，总会有一家报纸或杂志称其为“缺失的环节”。进化科学又得一分——化石记录中的又一个空白被填补了。
我讨厌“缺失的环节”这个短语。它立即在我脑海中亮起红灯，并且几乎总是表明使用它的人对进化运作方式的理解非常肤浅。然而，为了理解这是为什么，我们必须检查这个短语所携带的思想包袱。
早在 19 世纪中期进化思想爆发之前，各个领域的学者就根据一个错综复杂的等级尺度排列了所有自然事物，这个尺度被称为“伟大的存在之链”。（阿瑟·洛夫乔伊的同名著作仍然是对这一概念在历史上的最全面研究之一。）这个概念根植于柏拉图和亚里士多德的沉思，但最著名的是被中世纪神学家和文艺复兴时期的思想家所采纳，它将自然世界划分为一个静态的等级体系，阐明了全能者的特征。这条链不是矿物、植物和动物的杂乱组合，而是一个精心排列的序列，其复杂性和与上帝的亲近程度不断增加，而我们人类在这个序列中占据了一个关键的铰链点——身体是动物，但却被注入了神圣赋予的灵魂。
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在这个线性序列中不可能存在空白。鉴于上帝的智慧和恩典，链条中的每一个环节都必须被填补。这造成了一些相当棘手的困境。在西方博物学家于 18 世纪发现大型猿类之前，在粗俗的猴子和我们之间没有任何东西。在西非捕获并在印度尼西亚丛林中看到的奇怪的“野人”最终填补了这个空白——我们现在称之为猩猩、大猩猩、黑猩猩和倭黑猩猩——并舒适地夹在我们和“低等”灵长类动物之间。它们的身体非常像人类，但不会说话或推理，因此被视为缺乏灵魂的类人猿。
然而，到了 19 世纪黎明，伟大的存在之链已不再作为组织概念有用。博物学家正在编目如此广泛的物种多样性，以至于它们无法全部按等级排列。只有当生物相对较少且性格迥异时，等级制度才起作用。19 世纪早期进化假说和推测的传播也打破了自然是静态的观念，当然我们都知道，查尔斯·达尔文在 1859 年提出了有争议的自然选择进化论，并将其作为一个值得认真、彻底研究的思想提出。达尔文没有将生命硬塞进受约束的直线等级制度中，而是感知到无数的分支谱系，这些谱系根据当地生态的迫切需要不断变化。
图 1 – 《物种起源》中的唯一图片，描绘了进化变化的分支性质。来自达尔文，1859年。
但旧的意象仍然根深蒂固。到了 19 世纪后期，伟大的存在之链的顺序已被印在地质时间尺度和地球上生命的出现上。（例如，正如鱼类不如两栖动物，鱼类也早于两栖动物出现在地球历史上。）然而，鉴于化石记录的反复无常，古生物学家没有完整的记录可供研究。生命史上存在重大的地质和进化空白。达尔文对此非常清楚，并在《物种起源》中对此进行了解释，但其他博物学家认为，缺乏精细分级的过渡系列是进化以快速跳跃或通过与自然选择非常不同的机制发生的迹象。
不久之后，潜在的过渡系列开始被识别出来。在 1870 年代，T. H. 赫胥黎——这位英国解剖学家是进化论最坚定的公众倡导者——提出了陆生食肉哺乳动物进化成鲸鱼、小型多趾祖先进化成马以及恐龙类爬行动物进化成鸟类的合理情景。在这些情景中，只有马的序列是由相对完整的物种链代表的，这些物种链可以被认为是祖先和后代，但赫胥黎强调每个案例都是沿着线性进化路径进行相对直接、逐步变化的过程。
这就是“缺失的环节”这个短语变得流行的科学背景，尤其是在提到人类进化时。达尔文的进化论预测化石记录中存在长长的精细分级物种链，现在他们知道要寻找什么，古生物学家开始找到它们。正如伟大的存在之链的思想仍然牢固时的情况一样，猴子和人类之间阴暗地带存在的东西引起了极大的兴趣。我们的祖先真的像动物园里饲养的猿类吗？还是更像“前智人”类型——像我们一样，但边缘粗糙？尼安德特人最早在 1860 年代进化论辩论愈演愈烈时在德国被发现，他们与我们太接近，无法填补那个空间。没有人能同意他们是不同的物种、返祖现象还是我们自己物种的病态个体。相反，第一个被广泛誉为缺失环节的化石是“爪哇猿人”——今天我们称之为直立人——由荷兰医生欧仁·杜布瓦在印度尼西亚发现。关于这个化石的争论就像关于尼安德特人的争论一样，但它是第一个具有“人类”和“猿类”特征的化石，可以完美地融入人类从原始、野蛮的祖先到现代人类的直线进化进程中。
剥离了其神学基础，精细分级、线性进化过渡的形象激增。也许没有比展示一系列过渡形式更能直接说明宏观进化变化的方法了，这些过渡形式记录了从古代到现代的变化。这种意象快速、简单且强大，但也掩盖了古生物学家在一个多世纪以来认识到的化石记录的更宏大模式。
图 2 – 马进化的传统形象，从古代的 始祖马 [底部] 到现代的 马属 [顶部]。来自马修，1926年。
让我们以马的进化为例。现代马属从矮小的始祖马进化而来，是所有进化转变中最具标志性的转变之一，通常一系列多趾马被安插在两者之间，遵循赫胥黎和其他博物学家制定的模式。但是，正如古生物学家自 20 世纪初以来所认识到的那样，化石马太多了，无法融入这条地质链中。马的进化是一个分支过程，其中多个物种和属彼此共存，一些留下后代，另一些则走向灭绝。过去一个世纪关于马的专业文献中充满了分支进化树，然而，书籍和博物馆选择的描述——也许是为了回应 1920 年代美国抬头的创造论和基督教原教旨主义的威胁——是线性系列，其中地质和解剖学空白都已被填补。如果一匹马不符合走向现代马属的整齐步伐，它就会被简单地排除在外，成为异常的旁支。
科学家所知与公众所呈现的二分法至今仍然存在，即使过去 30 年进行的研究表明，马的进化是一个错综复杂的故事，无法被限制在直线叙事中。不仅随着时间的推移出现了多次马的辐射，而且甚至出现了一些逆转，其中大型谱系变得矮小。没有向上和向上的走向马属的进程。相反，正如斯蒂芬·杰伊·古尔德所说的“生命的微小玩笑”，我们可以将马作为进化偶像的唯一原因是只剩下一个属，这使得将所有这些化石浓缩成线性路径变得容易。
图 3 – 马进化的现代（2005 年）愿景。任何化石马的直线行进都必须遗漏许多并行的亲属。来自麦克法登，2005年。
马并不是唯一遭受这种意象影响的脊椎动物群体。由于这是进化故事的标准模式，第一批四足动物从鱼类、最早的鸟类从恐龙、鲸鱼、大象以及——当然——人类的起源都以这种方式被描绘出来。特别是长羽毛的恐龙和早期人类的案例，突显了古生物学家的发现与线性变化的传统叙事之间的斗争。
过去十年中，大量新化石的涌入和新技术的开发彻底改变了我们对鸟类起源的理解。鸟类的起源比通常描绘的单一小型、长羽毛、掠食性恐龙谱系直接转变为会飞的鸟类要复杂得多。曾经被认为是鸟类及其直接祖先独有的许多特征——例如羽毛和复杂的、在骨骼上留下明显气囊的成套气囊——已被发现在恐龙中广泛存在。事实上，就在去年，古生物学家发现霸王龙——与第一批鸟类的祖先恐龙有远亲关系——遭受了一种微生物的侵扰，这种微生物会在宿主的颌骨上钻孔，并且在现存的鹰和鸽子中仍然很常见。与其说恐龙像鸟类，不如说活鸟更像恐龙，如果我们不更充分地理解恐龙的进化，我们就无法希望全面理解鸟类的进化。
图 4 – 鹰 [左] 和 霸王龙 [右] 的下颌，显示由微生物 毛滴虫 （或 霸王龙 的类似物种）造成的病变。来自沃尔夫等人，2009年。
人类进化也传统上被描绘成一种向现代性向上推进的过程，就好像我们一直在推动自己的进化一样。最著名的描绘——改编自 1965 年时代生活图书《早期人类》中的插图——被称为“进步的阶梯”。这正是它的字面意思——人类进化从古代猿类到使用工具的现代人类的游行。
然而，我们知道人类进化从未走过如此直接的道路。与马一样，在过去的六百万年中，地球上任何时候都存在着多种人类物种。今天只有一种物种确实非常不寻常，新物种的快速发现表明人类家谱相当茂盛。即使是我们自己的直接祖先也以分支事件为标志。2007 年，由弗雷德·斯普尔领导的古生物学家团队宣布，来自肯尼亚伊莱雷特的化石证据表明，能人和直立人——长期以来被认为是我们在自己祖先中的两个连续阶段——彼此重叠了几十万年。
新闻报道大肆宣扬这一发现改写了我们的进化史——几乎每次发现有关人类进化的新事物时都会抛出一点样板文字——但它实际上与我们从其他化石过渡中了解到的情况完全一致。正如古尔德和尼尔斯·埃尔德雷奇在他们的间断平衡理论中概述的那样，后代物种可以从一个正在经历几乎没有变化的时期（停滞期）的祖先种群中快速分支出来。这创建的模式是祖先和后代物种在时间上重叠。在这种情况下，直立人从能人种群中分支出来，并在祖先物种灭绝之前共存了一段时间，而将它们的关系简单地描绘成一条直线会让我们看不到这种分支趋势。（当然，能人和直立人物种都独立地从更早的共同祖先分支出来的另一种情况也是可能的，但没有确凿的证据支持这一假设，并且最好仍然在更复杂的进化情景中理解它。）
鉴于我们从化石记录中了解到的所有进化模式，为什么我们还要不断回到相同的过时意象？
在 20 世纪初，美国原教旨主义势头正盛，而公众闹剧“斯科普斯审判”将进化论的教学变成了一个有争议的公共问题。现在，在 21 世纪初，反对进化的反科学观点仍然是一股突出的文化力量。无论是直截了当的年轻地球创造论，还是其阴险的同胞智能设计，以原教旨主义为燃料的科学和自然观都比比皆是。诸如国家科学教育中心等团体不断跟踪反进化议程的蔓延，这将进一步削弱科学理解的质量。也许这就是为什么我们不断回到进步的阶梯。当化石和地层如此清晰地排列出来时，任何理性的人怎么能否认进化是现实呢？然而，通过偏爱这种过时的意象模式，我们可能束缚了自己。鉴于我们从化石记录中收集到的关于进化的所有信息——尤其是偶然辐射被灭绝削减，然后再次爆发成无数壮丽形式的主要模式——为什么不将这种美妙的“错综复杂的河岸”意象带给公众呢？
当然，问题不仅仅是意象或科学教育遭受损害的方式。反科学态度受到宗教、政治和其他社会文化因素的影响，这些因素使得不可能提供任何单一的解药。尽管如此，我们必须做的不仅仅是简单地说“我们有化石；我们赢了。” 如果我们过于专注于辞藻和赢得辩论，以至于我们将进化变化从其完整的背景中剥离出来，那么当进化的公众呈现方式继续偏离我们真正理解的内容时，我们只会让自己走向失败。
对于古生物学来说，这是一个繁荣时期。新物种正以惊人的速度被发现和描述，分子生物学、遗传学、胚胎学、地球化学和其他学科的技术使我们能够洞察史前生命，这在以前是根本不可能的。（请参阅大卫·塞普科斯基和迈克尔·鲁斯的最新出版物《古生物学革命》，以获得对这些学科变化的极好概述。）博物馆派出他们最好的骨骼猎人为顶级博物馆质量标本的时代已经结束。我们现在正处于一个古生物学比以往任何时候都更加充满活力的时代。这种重新焕发活力的科学正在提供详细的背景，通过这些背景来理解今天的生命，并且对于理解 G. G. 辛普森曾经称之为“进化的节奏和模式”至关重要。我们应该充分利用这一点，第一步包括摒弃那些限制而不是启发类型的意象。就我个人而言，我一点也不会怀念“缺失的环节”这个短语。
参考文献
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斯普尔，F.； 利基，M. G.； 加托戈，P. N； 布朗，F. H.； 安东，S. C.； 麦克杜格尔，I.； 基亚里，C.； 曼蒂，F. K.； 利基，L. N. 2007。来自肯尼亚图尔卡纳湖东部伊莱雷特的新早期人属化石的意义。《自然》 448：688–691
沃尔夫，E.； 索尔兹伯里，S.； 霍纳，J.； 瓦里基奥，D. 2009。常见的禽类感染困扰着暴君恐龙。《公共科学图书馆·综合》 4：e7288 http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0007288
关于作者：Brian Switek 是一位自由科学作家，也是新泽西州立博物馆的古生物学研究助理。他曾为各种大众和学术出版物撰写过关于古生物学的文章——从伦敦《泰晤士报》到《进化：教育和外展》——并且他目前在《连线》科学的 Laelaps 和《史密森尼》杂志的 恐龙追踪 上撰写博客。他的第一本书——《石头中的文字：进化、化石记录和我们在自然界中的位置》——刚刚由贝尔维尤文学出版社出版。要了解 Brian 的最新作品，请在 Twitter@Laelaps 上关注他，或在 Facebook 上加他为好友。
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