本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点
如果我告诉你，有些黑猩猩种群会制造长矛狩猎、住在洞穴里、喜欢在水中嬉戏，你会怎么想？这些行为通常与古代人类联系在一起，而不是黑猩猩。然而，最近的研究表明，确实存在一些西部黑猩猩（Pan troglodytes verus）种群会进行所有这些行为，这正在挑战我们目前对黑猩猩分类学的理解。换句话说，它们可能不是黑猩猩！
目前，西部黑猩猩被认为是黑猩猩的四个亚种之一。其他三个亚种分别是东部黑猩猩（Pan troglodytes schweinfurthii）、中部黑猩猩（Pan troglodytes troglodytes）和喀麦隆-尼日利亚黑猩猩（Pan troglodytes ellioti）。总的来说，这些亚种是地球上研究最深入的野生动物之一。目前在非洲有几个野外研究地点，长期开展连续的行为和生态研究（例如，Whiten等人，1999年）。通过这些研究，我们现在对我们最亲近的亲戚的社会结构、精神能力和文化有了详细的了解。我们对我们最亲近的亲戚了解得越多，就越被迫将我们与它们的差异归结为人类构建的复杂性连续体。然而，研究人员现在意识到，黑猩猩内部存在着以前未知的令人难以置信的行为、生态和遗传多样性。
东非黑猩猩的偏见
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直到最近，科学家们对黑猩猩亚种的变异知之甚少。绝大多数的野外研究都集中在东部黑猩猩（Pan troglodytes schweinfurthii）上，这是简·古道尔在坦桑尼亚贡贝首次研究的黑猩猩亚种（例如，古道尔，1962年；古道尔，1967年；古道尔，1968年）。对该亚种的研究主要为我们提供了对野生黑猩猩行为和生态的科学理解。几十年来，这导致了灵长类动物学家吉尔·普鲁茨博士所称的“东非黑猩猩偏见”（Pruetz，2009年）。这意味着东部黑猩猩的行为通常被用来代表规范的黑猩猩行为。研究人员已经表明，西部黑猩猩不符合东部黑猩猩的刻板印象（例如，Humle和Matsuzawa，2002年；Boesch，2009年；Pruetz和Bertolani，2009年；Bogart和Pruetz，2011年）。
这种最初偏见的主要原因之一是习惯化。习惯化是指使动物对人类的存在表现出中立行为的过程，正如我在最近在喀麦隆进行的两次实地调查中所发现的那样，在未经习惯化的黑猩猩种群中不可能进行行为研究。然而，习惯化过程给灵长类动物学家带来了后勤和伦理方面的担忧。在后勤方面，习惯化是困难的，因为黑猩猩只有在与研究人员多次进行中性接触几年后才会失去对我们存在的恐惧（Fedigan，2010年）。习惯化提出了伦理问题，因为人类通常对野外黑猩猩的生存构成威胁（Kondgen等人，2008年；Hughes等人，2011年）。对它们来说，避开我们而不是容忍我们更有利于进化（Fedigan，2010年）。尽管存在所有这些问题，东部黑猩猩是第一个被习惯化的亚种，而大多数其他种群仍未被习惯化，从而造成了东非黑猩猩的偏见。
有什么不同？
最近对西部黑猩猩进行的灵长类动物学研究揭示了在其他亚种中从未观察到的行为。这似乎在塞内加尔的方戈利黑猩猩的行为中尤为明显。它们生活在林地-稀树草原的镶嵌环境中，这是非典型的，因为大多数已知的黑猩猩种群都生活在森林环境中。据观察，它们使用洞穴作为社交和睡觉的地方（Pruetz，2007年），预测火的移动（Pruetz和LaDuke，2009年），制造长矛捕猎其他灵长类动物（Pruetz和Bertolani，2007年），分享植物食物（Pruetz，2009年），与其他种群相比，不成比例地以白蚁为食（Bogart和Pruetz，2011年），夜间旅行和觅食（Pruetz和Bertolani，2009年），浸泡自己并在水中玩耍（Pruetz和Bertolani，2009年）。这些发现迫使科学家重新思考黑猩猩亚种之间的行为差异，因为从未观察到东部黑猩猩以任何这些方式行事（Pruetz，2009年）。此外，西非其他地点的研究人员也收集了数据，支持了西部黑猩猩的行为与东部黑猩猩的行为不同的说法（例如，Whiten等人，2001年；Boesch，2009年；Stumpf和Boesch，2010年）。
那么，西部黑猩猩与东部黑猩猩的差异是否大到足以将它们归类为“人属”中的一个独立物种？它们与东部黑猩猩的差异是否大于它们与其他密切相关的灵长类动物（如倭黑猩猩）的差异？很难量化行为差异，但似乎西部黑猩猩和东部黑猩猩的行为彼此之间的相似性大于东部黑猩猩与倭黑猩猩之间的相似性（Pruetz，2009年）。此外，目前还不清楚西部黑猩猩和东部黑猩猩栖息地之间的生态差异在多大程度上导致了这些行为差异。理解这些问题需要未来的行为研究，但目前的遗传证据可能有助于我们更好地理解黑猩猩变异的原因。
遗传证据表明，西部黑猩猩与其他黑猩猩亚种分离了近 50 万年（Gonder等人，2011年）。相比之下，中部和东部黑猩猩可能在最近 10 万年前还只是一个单一的种群（Gonder等人，2011年）。其他遗传研究证实，中部和东部黑猩猩种群之间的亲缘关系比它们与西部黑猩猩的亲缘关系更近（Becquet等人，2007年）。从数字的角度来看，倭黑猩猩（Pan paniscus）在约 87.5 万年前才从所有黑猩猩亚种中分离出来（Won和Hey，2004年）。此外，研究表明，西部和中部黑猩猩之间的亚种遗传差异远大于任何人类种群之间的差异（Fischer等人，2004年）。这可能表明，在过去的 50 万年中，西部黑猩猩种群内部存在着强大的定向选择和/或遗传漂变。这种遗传差异和差异是否足以重新分类Pan troglodytes verus？
一个新的Pan？
现在，是否应将西部黑猩猩视为“人属”中的一个不同物种，似乎主要取决于定义。有几种不同的方法来对物种进行分类。一些研究人员将物种定义为任何可以在野外实际或潜在地杂交并产生可育后代的生物体。根据这个定义，西部黑猩猩不会被重新分类，因为所有黑猩猩亚种都可以杂交并产生可育的后代，即使它们在野外是生殖隔离的。然而，物种并不总是根据这个定义进行分类。物种也可以根据 DNA、形态和生态位的相似性和差异进行分类。目前的行为、生态和遗传数据表明，存在着令人难以置信和意想不到的黑猩猩亚种变异，这可能需要我们重组非洲大型猿类分类学。但是，无论研究人员是否决定重新分类西部黑猩猩，更好地了解黑猩猩的变异使我们能够更深入地了解我们最亲近的亲戚，并更详细地探索我们作为一个物种的起源。制造长矛、居住洞穴、喜爱水域的西部黑猩猩为我们提供了理解早期人类进化的新机会。让我们继续探索。
参考文献
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图片：顶部：雄性黑猩猩：汉斯·希勒韦特 / CC-BY-SA-3.0；底部：来自丰戈利的黑猩猩，照片由乔舒亚·马沙克拍摄。
