本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点。
正如我之前提到的，我在肯尼亚的研究主要集中在降雨对中型掠食者种群的影响，以及在顶级食肉动物基本绝迹的地方，这些影响可能存在哪些差异。这就引出了一个关键问题：到底什么是中型掠食者？
答案并不像人们想象的那么简单。“中型掠食者”一词通常用来描述体型较小或中等的食肉动物，如狐狸或郊狼，以区别于大型“顶级”食肉动物，如熊和狮子。虽然这个定义部分很重要，但它并不总是理想的。
基于体型的分类是相对的。如果顶级食肉动物已经绝迹或者根本不存在，那么一个特定的物种在一个群落中可能体型“中等”，但在另一个群落中却是最大的。仅根据体型来定义中型掠食者意味着群落组成将决定一个物种如何分类，即使其行为和生态特征与较大的掠食者不相符。
支持科学新闻
如果您喜欢这篇文章，请考虑订阅我们的获奖新闻，以支持我们。 订阅。通过购买订阅，您正在帮助确保有关当今塑造我们世界的发现和想法的具有影响力的故事的未来。
例如，由于狼和灰熊几乎从美国大部分地区被清除，以及黑熊在非保护区遭受普遍迫害，郊狼已成为该国人口稠密地区发现的最大的食肉动物。然而，郊狼的社会结构、繁殖率、食物范围和活动范围大小与狼截然不同。即使郊狼现在在体型上是“老大”，但它在生态上并不等同于历史上的顶级掠食者。
同样，即使是现代狼也可能不等同于更遥远的顶级掠食者，恐狼。因此，为了充分理解大型食肉动物和中型掠食者在其生态群落中所扮演的相对角色，需要一个更基于生态和功能的定义。
许多被认为是“中型掠食者”的哺乳动物是相当杂食性的，这可以是额外的（虽然不是唯一的）标准。大自然倾向于违抗我们试图将生物塞入整齐划定的框中的尝试，而且定义很少是绝对的。食肉目中的许多物种实际上有广泛的饮食，包括肉以外的许多食物来源。例如，一只500磅的灰熊可能比一只500克的黄鼠狼有更杂食的饮食，而熊猫熊——与灰熊同属熊科——根本不吃肉。这里真正的食肉动物是什么？
严格来说，食肉目中的所有哺乳动物都是“食肉动物”，而只有那些主要以肉为食的哺乳动物才能正确地称为“食肉者”。这就是为什么对于体型小到中等的杂食性食肉动物，通常更喜欢使用“中型掠食者”而不是“中型食肉动物”的原因之一。换句话说，中型掠食者不是“小号的大型食肉动物”：它们不仅仅在较小的规模上扮演相同的角色。定义中型掠食者的饮食标准并不完美，但它可以帮助澄清一些情况，方法是考虑到分类学和生态学“食肉动物”之间的差异，尤其是在食物网和群落动态的背景下。
在较大的食肉动物数量下降后，中型掠食者可以简单地“变成”顶级掠食者的误解的一个根源是，大多数中型掠食者释放研究都是在北美和欧洲进行的。这些地区栖息的食肉动物物种数量有限，而且顶级食肉动物和中型掠食者之间的体型差异通常相对较小。
虽然在某些情况下，郊狼可能不是狼的糟糕的生态近似（尽管永远不是完美的替代品），但对于肯尼亚的狮子和猫鼬，或厄瓜多尔的美洲虎和浣熊来说，情况则大不相同。与北美和欧洲系统相比，在东非稀树草原等生态系统中，关于中型掠食者释放的研究相对较少，那里有多达十种大型食肉动物和数十种中型掠食者可能共存。更复杂的群落具有更复杂的相互作用网络，产生一系列生态影响：更广泛或更均匀地填充的群落生态位空间、每个物种的饮食范围变化或增加的功能冗余。未来对物种丰富的热带组合的研究应该会对这些动态产生新的有趣的见解。
还有一个问题挑战着我们定义“中型掠食者”一词的尝试：分类学偏见。虽然最早对中型掠食者释放效应的描述涉及珊瑚礁无脊椎动物（Paine 1969）和节肢动物-蜥蜴相互作用（Pacala和Roughgarden 1984），但绝大多数中型掠食者释放研究仅关注哺乳动物掠食者。在少数摆脱了这些分类学束缚的研究中，人们观察到哺乳动物和鸟类掠食者之间存在明显的饮食重叠（Farias和Jaksíc 2007）、捕食压力（Roemer等人2002）和间接影响（Mezquida等人2006）。然而，大量的关于中型掠食者的文献仍然忽视了猛禽和其他脊椎动物掠食者种群的存在并与哺乳动物中型掠食者竞争的事实，从而遗漏了食物网相互作用故事中的一个关键“情节”。
简而言之，“什么是中型掠食者”的答案正在随着时间的推移而得到改进，并且变得更加科学。在某些情况下，体型显然很重要，例如对于许多较小的猫科动物。即使具有相同的食肉性，一只小山猫也无法通过消耗相同种类的大型猎物来继承美洲狮的生态角色。然而，饮食范围在许多群落中确实是另一个重要维度。我计划在自己的研究中考虑一些经常被忽视的中型掠食者生态方面，方法是在我的种群调查中包括鸟类掠食者的数量，以及通过稳定同位素分析量化饮食范围（杂食程度），而不是依赖有时应用于杂食动物的广泛的、定性的饮食分类。
您可能想知道是什么首先吸引了我关注中型掠食者。首先，这些物种在热带国家往往被严重低估，而且在许多地方，我们仍然缺乏关于其多样性、丰度、社会结构和觅食行为的基线数据。中型掠食者在自然纪录片中无法与狮子和豹子相提并论，而且它们往往背负着“害虫”的名声。
这意味着中型掠食者不会引起公众的广泛兴趣——可悲的是，这有时会转化为可用研究资金的匮乏。因此，即使是一些受关注的中型掠食者，也没有像熊猫和猎豹等“更性感”的物种那样，在媒体或科学领域中受到同等的关注。关于这些动物还有许多发现有待发掘，而中型掠食者生态的探索性方面对我来说尤其有吸引力。
其次，中型掠食者在其食物网中经常高度相互关联。它们通常是杂食性的，消耗的猎物种类比大型掠食者更广泛。此外，中型掠食者还同时扮演着小型动物的消费者和大型食肉动物潜在猎物的双重角色。
这使中型掠食者在其食物网中处于一种“枢纽”位置。简化、三层概念化的食物链忽略了这种动态。幸运的是，生态学家长期以来一直使用更复杂的食物网模型，并且现在正逐渐引起公众的关注。
例如，狮子的饮食主要由少数有蹄类物种组成，而白尾猫鼬则利用数十种不同的食物来源。这出于几个原因是一个重要的区别。如果顶级掠食者经历严重下降，而中型掠食者种群因此扩张——这是我的研究的一个关键现象，称为“中型掠食者释放”——那么中型掠食者不能简单地取代已经绝迹的顶级物种的角色，即使它们现在是群落中最大的掠食者。它们的饮食、社会结构和栖息地需求将大不相同，并且不能假设它们会简单地为顶级掠食者保留生态席位，直到它们的种群可以恢复。
最后，中型掠食者相对较小的体型和广泛的食物选择使它们能够实现比它们更大、更严格的食肉动物更高的种群密度。所有这些因素加在一起意味着中型掠食者种群动态的变化可能会在整个生态群落中广泛传播。据估计，世界上超过 95% 的生态系统都经历了大型食肉动物种群的下降（Ritchie & Johnson 2009），因此必须更好地了解这将如何影响中型掠食者以及与它们相互作用的数十种物种。
我本周的中型掠食者诱捕工作应该会全速展开，我希望很快能向您汇报情况！
图片：狼，Cephas摄于Wikimedia Commons。其他图片版权归作者所有。
本系列文章回顾