本文发表于《大众科学》的前博客网络，仅反映作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点。
[caption id="attachment_609" align="alignleft" width="225" caption="我在后院阳台酿造的淡色艾尔啤酒。淡色和焦糖麦芽，加入了卡斯卡特啤酒花，并使用美式艾尔酵母菌株酿造。"][/caption]
如果说有什么比啤酒更让我享受的，那就是更多的啤酒。事实上，更多的啤酒和酿造我自己的啤酒一样让我非常享受。如果我在已经自酿啤酒的基础上再酿造更多的啤酒……嗯，你可以认为我是一个非常快乐的男孩！啤酒的配方简单而优雅：麦芽大麦赋予啤酒酒体和甜味，啤酒花平衡甜味和苦味，优质的水和合适的酵母菌株。尽管配料表很短，但主题却有数百种变化。酿造的限制真正只在于人们的想象力。
麦芽大麦是一种神奇的物质。大麦是一种草，因此相当普通。农民种植它来喂养牲畜，并用于其他食品，如谷物、面包等。使大麦成为地球上最神奇物质的是其高度可发酵糖的特性。一旦这些糖通过麦芽工艺被释放出来，那就是阳光、独角兽、彩虹和小狗！
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麦芽化（源于大麦的主要糖类麦芽糖）是一个巧妙的技巧，它使大麦种子开始发芽，然后在合适的时间突然停止发芽。当种子发芽时，特定的酶开始将种子中富含淀粉的“胚芽”转化为可发酵的糖，这正是我们酿造啤酒所需要的。因此，酿酒师通过将大麦种子浸泡在水中几天，直到初生叶芽长到种子长度的约 75%，来诱使大麦种子发芽。然后，砰！通过将谷物加热到 50-60 华氏度（约 10-15.5 摄氏度）并干燥，发芽过程被停止。诀窍是在植物利用淀粉进行生长之前，让酶将淀粉转化为糖。调整温度会使谷物产生不同的特性，例如焦糖化和烘烤麦芽时所获得的特性。
[caption id="attachment_617" align="alignright" width="300" caption="我的琥珀艾尔啤酒的麦芽磨碎物，包含 6 种品种（淡色、琥珀色、皮尔森、糊精、焦糖色、黑色），但都属于同一物种！"][/caption]
没有麦芽化，酵母就没有糖可以发酵，因此就无法酿造啤酒。这可能是世界上最令人悲伤的想法之一……许多酵母将简单的糖（6 碳环）分解成单碳分子，如二氧化碳。但酿酒酵母——酿酒酵母Saccharomyces却不是这样，它将相同的糖分解成 2 碳分子，如乙醇。酵母的发酵能力，根据分子系统发育学的推断，至少可以追溯到 2 亿年前。遗传学家根据推断的基因序列重建了酶，表明虽然效率不高，但在白垩纪末期，当结果植物开始变得更加丰富时，酿造的机制就已存在。水果的进化很可能成为酵母进化和多样化的驱动力。在大约 1 亿年后，在乙醇脱氢酶（将乙醇转化的酶）发生几次基因复制后，酿酒酵母在其代谢策略中增加了一个关键步骤，称为“制造-积累-消耗”模型。
[caption id="attachment_612" align="alignleft" width="185" caption="图表来自 Piskur 等人，2006 年，doi:10.1016/j.tig.2006.02.002。"][/caption]
酿酒酵母之所以能够积累乙醇，是因为它有一种新的适应能力，即在葡萄糖存在时抑制酒精发酵。Saccharomyces 将继续利用葡萄糖，但将其分解为乙醇，并将其放在一边，直到所有好的物质都消失后，才会开始分解其积累的酒精。其他发酵酵母如果存在乙醇，会低效地将其分解为唯一的碳源，但不会积累乙醇；或者无法将乙醇用作唯一的碳源，但可以低效地将其用作辅助来源。这就是 Piskur 等人（2006 年）的图表左侧显示的内容。顶部是 Saccharomyces，底部是相对的 Kluyveromyces，后者不积累乙醇，尽管它可以较低效地使用乙醇作为底物。一旦 Kluyveromyces 用完所有葡萄糖（绿色菱形），它就无法再增加其生物量（蓝色三角形）。乙醇积累和消耗（黑色方块）给 Saccharomyces 带来的额外好处使酵母能够将其生物量维持至少 50% 更长时间，即使生物量几乎没有明显的增加。
真正的适应性不是将酒精用作代谢底物的能力——这仅仅维持了酵母的种群数量，并不能实现生长，只是替代。使 Saccharomyces 如此厉害的独特适应性是调节。当葡萄糖浓度高时，它可以抑制酒精发酵，积累乙醇，以应对不可避免的糖浓度过低而无法利用的情况。因此，它从使用最后储备的乙醇中获得了优势。正是这种独特的适应性被酿酒师所利用。
一旦酵母将糖转化为乙醇，酿酒师就会停止发酵或等待酵母休眠。有时，如果让啤酒在“酒泥”（沉淀在底部的细胞和蛋白质堆积物）上停留太久，就会产生很多异味。这就是为什么很多时候，特别是对于烈性啤酒，酿酒师会将他们甜美的琥珀色琼浆转移到二级容器中进行陈酿。这些异味是分解氨基酸和乙醇等次级产物的结果，这些次级产物可能会产生一些更难闻或醋味的化合物，如酯类和醛类。因此，找到酵母在发酵罐中停留和积累乙醇的合适时间平衡，与选择合适的麦芽和啤酒花同样重要。虽然酿酒师喜欢将自己和精酿啤酒制造商视为酿酒大师，但最初的酿酒大师已经实践这门艺术超过 2 亿年了！
Piskur J, Rozpedowska E, Polakova S, Merico A, & Compagno C (2006)。酿酒酵母是如何进化成为优秀的酿酒师的？遗传学趋势，22 (4), 183-186 PMID: 16499989
致啤酒爱好者
已装瓶：克罗南的最后抵抗 (淡色艾尔啤酒 4.2%)
一级发酵罐 1：波罗的海琥珀艾尔啤酒
一级发酵罐 2：深渊咖啡世涛
二级发酵罐：莫特福斯波特啤酒