提灯的代价

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[caption id="" align="alignleft" width="240" caption="萤火虫照片,由James Jordan拍摄于Flickr。根据CC许可使用。"][/caption]

光。

光无处不在,为我们的星球提供一些最基本的生态系统服务。植物,无论是在陆地上还是在浅海中,都利用光的力量催化一系列反应,最终形成一个令人惊叹的、复杂的相互依存的生物网络。即使在深海,光的产品也会到达海底,在栖息在这个短暂绿洲中的无数生物之间循环利用。光不仅是由太阳中的化学反应产生的,动物、真菌和细菌也利用一种特殊的化学反应进行交流。


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萤火虫属于鞘翅目萤科(Lampyridae),俗称“提灯者”。很像我们自己的家,萤火虫有灯泡,可以使用开关来打开和关闭。荧光素酶(Luciferase),即光开关,是一种酶,它与灯泡(一种称为荧光素(Luciferin)的底物)在萤火虫腹部的一个特殊器官内像锁和钥匙一样契合。这是一个缓慢的两步反应,对萤火虫来说代价相当高昂。事实上,这就是为什么我们可以在最初的闪光后看到光衰减。

全球约有2000种萤科昆虫,其中北美约有120种。Stanger-Hall及其同事(2007年)使用多种基因进行的一项系统发育研究发现,发光现象在这个科中进化了不止一次,并且当前的分类学分类没有得到分子数据的支持。还有其他异常现象。例如,被分类在萤科之外的两个属(密切相关的物种群)显然紧密地嵌套在该科群内。

如果提灯现象在同一组密切相关的甲虫中多次出现,那么它一定服务于一个独特的目的,而这个科的祖先已经预先适应了这个目的。但是,基于形态学分析,发光现象进化得很早,早于萤科,并且从幼虫形态就保留了下来。像所有甲虫一样,它们的幼虫是肮脏的小蠕虫状生物,它们的生活与成年个体截然不同。Branham & Wenzel(2003年)报告称,萤科幼虫腹部幼虫发光器官中持续发出微弱的光芒。成虫在发光量、发光器官位置和用途方面差异很大,这一观察结果支持了这一说法。

[caption id="" align="aligncenter" width="480" caption="来自泰国的萤火虫幼虫视频。请注意后段的持续发光。"][/caption][/caption]

通常,萤科昆虫使用它们的光显示作为性信号来吸引配偶。但是,更古老的科成员使用信息素。Stanger-Hall引用了Lloyd(1997年)的一章,描述了北美120种萤火虫中的三种交配信号系统

  1. 化学信号(信息素):所谓的“暗萤火虫”在成虫期不发光,白天活动,并释放化学信号来吸引配偶。

  2. 辉光(连续光信号):这些“蠕虫状萤火虫”往往具有类似幼虫的雌性,它们白天待在地下洞穴中,晚上出现。它们发光(短距离),并结合使用信息素(长距离)来吸引飞向辉光的雄性,但通常不自己发出信号

  3. 闪光(短时断续的光信号):更常见的“闪电虫萤火虫”在黄昏或黑暗中活跃。雄性和雌性都使用物种特异性的光信号以交互式的视觉莫尔斯电码相互交流。

然而,在信号通路的进化中没有明显的模式。无论它们使用闪光、辉光还是信息素,每种策略都独立于任何进化谱系。在下面,左侧的树状图按性信号模式进行颜色编码(个别物种与本次讨论无关)。绿色表示闪光,橙色表示辉光,灰色表示使用信息素和微弱辉光,而黑色仅表示信息素。从图中颜色的随机排列可以明显看出,辉光和闪光在北美萤火虫动物群中具有多个起源。

[caption id="attachment_170" align="aligncenter" width="550" caption="来自Stanger-Hall等人(2007年)的图。请参阅正文以了解解释。"][/caption]

右侧的树状图是相同的,但这次橙色分支代表闪光和辉光,而黑色分支仅代表信息素。星号表示光信号的起源(橙色)或丢失(黑色),而字母A和B代表两种可能的进化情景。在情景A中,光信号起源于祖先成虫一次,但随后丢失了九次。或者,在情景B中,祖先萤科昆虫使用信息素作为性信号,然后独立地过渡到光信号四次,随后又丢失了四次光信号。

结合外部证据,有证据支持北美萤火虫多次入侵该大陆且具有多个起源(即欧洲或亚洲)的假设。虽然情景A只允许光产生的单一起源,随后丢失9次,但情景B更简约——也就是说,需要的步骤更少。获得发光能力似乎比失去这种能力更罕见。因此,我们陷入了一个难题。如果发光策略在萤火虫中反复且独立地进化出来,那显然是一个有用的策略,但这些昆虫通过向一个非常饥饿的世界宣布它们的存在,显然是在自找麻烦。

为了解决这个进化问题,我们需要更多地了解它们的生态学。Woods及其同事(2007年)使用一种称为开放流呼吸测量法的技术(测量二氧化碳产生量),测量了萤火虫在闪光和静止时的能量消耗。在发光过程中产生的二氧化碳更多(意味着更高的代谢率),高于静止时,但低于不闪光时的行走代谢率。当比较能够发光的萤科昆虫和不能发光的萤科昆虫时,代谢率没有差异,这意味着生物发光没有生理成本。

[caption id="attachment_171" align="alignleft" width="200" caption="来自Woods等人(2007年)的图。请参阅正文以了解解释。"][/caption]

但是,正如我们凭常识可以推断的那样,发光一定会让你成为捕食者的灯塔。为了测试开启灯泡对捕食可能造成的代价,Woods设置了一个实验,使用带有闪烁LED的粘性陷阱杯阵列来模拟Photinus greeni 的交配信号,以及没有光的粘性陷阱杯(见左图)。P. greeni 对潜在的捕食者具有化学防御能力,被认为味道不好。但有一种捕食者不受这种防御的影响。事实上,它是另一种萤火虫,Photuris versicolor,它隔离了这种化合物以用于自身的防御。自然而然地,P. versicolor 通过追踪其他萤火虫的交配信号,并在“着陆”的雄性正在交配时捕获它们来捕猎其他萤火虫。在捕获的218只 P. versicolor 个体中,只有4只被捕获在非闪光陷阱中。有趣的是,所有被捕获的 Photuris 中,96%是雌性。

结论是什么?闪耀你的光芒并不需要太多成本,但你可能会吸引到错误的伙伴!

“每个夜晚,雄性萤火虫都在生死之间走钢丝。对我们来说,这绝对可以与最激动人心的电视惊悚片相媲美!所以,下次你在夏夜外出时,花点时间欣赏一下在你周围上演的萤火虫的浪漫和冒险。”——塔夫茨大学生物学教授 Sara Lewis(引自 physorg.com 上的新闻稿

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Branham, M.,& Wenzel, J. (2003)。萤火虫(鞘翅目:萤科)光行为的起源和性交流的进化。《Cladistics》,19 (1), 1-22 DOI:10.1111/j.1096-0031.2003.tb00404.x

Lloyd, J.E. (1997)。萤火虫的交配生态学、选择和进化。In: Choe, J.C., Crespi, B.J. (Eds.), 昆虫和蛛形纲动物的交配系统进化。Cambridge University Press, London, 184-192 DOI: 10.1017/CBO9780511721946.011

Stanger-Hall, K.,Lloyd, J.,& Hillis, D. (2007)。北美萤火虫(鞘翅目:萤科)的系统发育:对光信号进化的影响。《分子系统发育与进化》,45 (1), 33-49 DOI: 10.1016/j.ympev.2007.05.013

Woods WA Jr, Hendrickson H, Mason J, & Lewis SM (2007)。萤火虫求偶信号的能量和捕食成本。《美国博物学家》,170 (5), 702-8 PMID: 17926292

About Kevin Zelnio

Kevin has a M.Sc. degree in biology from Penn State, a B.Sc. in Evolution and Ecology from University of California, Davis, and has worked at as a researcher at several major marine science institutions. His broad academic research interests have encompassed population genetics, biodiversity, community ecology, food webs and systematics of invertebrates at deep-sea chemosynthetic environments and elsewhere. Kevin has described several new species of anemones and shrimp. He is now a freelance writer, independent scientist and science communications consultant living near the Baltic coast of Sweden in a small, idyllic village.

Kevin is also the assistant editor and webmaster for Deep Sea News, where he contributes articles on marine science. His award-winning writing has been appeared in Seed Magazine, The Open Lab: Best Writing on Science Blogs (2007, 2009, 2010), Discovery Channel, ScienceBlogs, and Environmental Law Review among others. He spends most of his time enjoying the company of his wife and two kids, hiking, supporting local breweries, raising awareness for open access, playing guitar and songwriting. You can read up more about Kevin and listen to his music at his homepage, where you can also view his CV and Résumé, and follow him twitter and Google +.

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