本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
物种概念“问题”已经存在多年，即使能够解决，也不会很快解决。当然，问题在于没有两位科学家会就这些该死的东西的通用定义达成一致！分类学家非常善于争论，肯定会有人不同意本文中的所有内容！
物种概念最初是根据形态特征定义的。林奈当时受技术限制，使用“眼球法”来研究事物——意思是说他观察它们并描述他所看到的。这被正式化为形态或类型学物种概念（Cracraft，2000；Mayr，1996），许多生物学家对此非常满意。它看起来不同，因此它就是，并且任何可以观察、计数和测量的可区分特征都足以定义新物种。
特征由执业分类学家划定，因此并非包罗万象。形态特征通常是最容易观察到的特征，尽管观察水平（即从外部特征到细胞特征）可能对物种鉴定和定义产生重大影响。例如，温斯顿（1999）描述了一个案例，即更仔细地观察到一种西部大西洋物种，即通常在欧洲海岸附近发现的寄居蟹搭便车的水螅体Hydractinia echinata，结果根据先前“隐藏”或未经仔细检查的形态学和生态学特征（Buss and Yund，1989）描述了另外两个物种。类似的案例太常见了。我们看得越仔细，发现的就越多。
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类型学物种概念将物种理想化为一个个体，该个体代表一个或一套将其与所有其他个体区分开来的特征。因此，这种概念的追随者不得不忽视种群水平的变异。性状的这种可塑性引起了混乱，并掩盖了物种特定适应性的本质。一个极端的，但非常有趣的例子来自太平洋西北海岸的深海热液喷口。一种大型多毛纲管虫Ridgeia piscesae最初被描述为两个物种，原因是两种非常独特的形态型（见下图）。众所周知，热液喷口管虫栖息着共生细菌，这些细菌利用硫化氢作为化学能源，而硫化氢很容易从喷口中涌出。
[caption id="attachment_515" align="aligncenter" width="542" caption="Ridgeia piscesae，来自 Carney 等人，2007 年。a) 广义体型，b) 短胖形态型，c) 长瘦形态型。"]
尽管生活在咫尺之遥的地方，“短胖”和“长瘦”管虫种群却具有完全不同的表型。几年后，通过一套核和线粒体遗传标记，人们意识到这两种形态型在遗传上无法区分。这种表型可塑性是与幼虫定居的环境相关的差异基因表达的结果（Carney 等人，2007）：活跃的黑烟囱，其特征是更高的热液流量、更高的温度和更高的硫化物浓度或扩散流热液场。即使形态如此不同，它们也被合并为一个物种。
Mayr (1942) 通过将物种定义为生殖隔离或无法生殖隔离的离散个体种群，将物种概念从个体水平提升到种群水平。这种物种观的一个问题是，关于杂交的数据通常是未知的，并且博物馆标本的采集往往不顾及此类数据（Wheeler，1999）。Mallet (1995) 甚至称生殖隔离是一个无用的概念，因为它无法检验。其他人则反驳说，所有物种概念本质上都无法通过实验或观察来检验（Coyne 和 Orr，2004）。生物物种的主张在实践中通常是类型学物种。
Mallet (1995) 定义了基因型聚类物种概念，以反驳生物物种概念的一些缺陷，并结合了来自遗传学的额外知识，即“可识别的基因型聚类”，没有明显的杂合子。Coyne 和 Orr (2004) 认为，基因型聚类物种概念侧重于物种的识别，而不是物种的起源，不够保守，并且与生物物种概念相比，将过度识别同域物种。此外，他们认为，由于基因型聚类概念是非等级的，因此它没有反映进化的等级性质，并且在没有引入生殖标准的情况下，混淆了多态形式和贝茨拟态（Coyne 和 Orr，2004）。
虽然生物物种概念强调将物种成员分开的隔离机制，但识别（Patterson，1985）和内聚（Templeton，1989）物种概念强调保持物种聚类完整。识别物种概念侧重于个体之间共享的受精系统。因此，它只能将受精障碍视为物种形成的方式。科因等人（1988）认为这是生物物种概念的一个子集。另一方面，Templeton（1989）认为，内聚物种概念的优势在于它强调了加强种群之间基因流动的机制。这使其在处理维持其身份的无性繁殖和杂交同域聚类方面优于生物物种概念。哈里森（1998）对内聚方法提出了一个特别有效的批评：“……生命周期和栖息地关联并非为了‘内聚’的目的而受到选择的塑造。”（第 25 页）。也就是说，从定义上讲，选择似乎是一种非内聚力。
还有其他概念，Mayden（1997）列出了 22-24 种不同的概念化，科学哲学家约翰·威尔金斯*列出了 26 种。上述概念将物种视为进化的终点，而没有考虑到进化过程的历史性质。亨尼格（1966）认识到这一事实，并主张系统理论的时间组成部分，他称之为系统发育系统学。尽管许多后来的作者赞同亨尼格使用物种的系统发育概念，但一些作者对具体细节持有异议。这导致了对物种是什么以及物种之间如何相互关联的不同解释。亨尼格物种概念纳入了生物物种概念的杂交模型，但具有历史组成部分。威尔曼（1986）对其进行了修改，明确指出物种是生殖隔离的，并且是通过一个主干物种分支成两个新物种而产生的。根据定义，主干物种通过灭绝或物种形成而不再存在。后一点对于这种物种概念的支持者来说很重要，因为随着主干物种的解体，可以维持单系（一个物种及其所有后代）。
其他作者对系统发育物种概念的理解也不同。主要概念的区别在于物种是被视为与其他聚类诊断性区分的不可约聚类（Wheeler 和 Nixon，1990），还是被视为独有的单系单元（de Queiroz 和 Donoghue，1988），还是被视为一群生物，其基因相对于该群体外部的生物而言，最近相互结合，并且不包含其中的独有群体（Baum 和 Donoghue，1995）。乍一看，Baum 和 Donoghue（1995）提出的物种概念似乎最准确地反映了进化历史。但仔细检查后，几乎不可能完全了解分析中所有生物的所有基因的进化历史。
在实践中，这种物种概念的推崇者通常使用一个或几个基因座来划定物种（Coyne 和 Orr，2004）。肖（2001）将这种极端假设放宽到“大于 50%”，这意味着如果大多数基因已经结合，则划定一个物种。虽然在操作上很有用，但这种定义可能与使用诊断性形态特征一样武断。将物种描述为独有的单系单元旨在克服这种武断性，并且可能比此处讨论的所有物种概念都更具有代表真实系统发育的能力。但众所周知，基于基因的系统发育不一定反映物种真实的系统发育，而物种真实的系统发育可能永远无法确定（Avise 和 Wollenberg，1997）。
进化物种概念的支持者声称，他们的概念相对于所有其他概念而言，可以最普遍地应用。威利（1978）声称，物种概念必须满足五个标准：普遍有效性、允许可检验的假设、包括有效的特殊情况物种定义、明确规定哪些类型的物种起源是可能的或不可能的，并且“能够处理作为空间、时间、遗传、表观遗传、生态、生理、表型和行为实体的物种”（第 18 页）。威利修改了辛普森（1961）早期的概念，指出：“物种是祖先后代生物种群的单一谱系，该谱系保持着与其他此类谱系的同一性，并且具有自身的进化趋势和历史命运。”威利的修改消除了物种需要改变的需求，正如辛普森（1961）最初定义的那样。对进化物种概念的批评似乎更多的是缺乏在时空上划定物种的操作标准（Wheeler 和 Meier，2000）。
物种概念辩论的另一个结果是，只有种群是真实的，而物种是人为产物的观点（Brooks 和 McLennan，1999）。达尔文（1859）认为物种是分类学家为了方便而构建的任意结构，而梅尔认为物种是真实实体（Mayr，1996）。莱文（1979）拥护物种是进化和生态学的经验单元的观点，而进化物种概念的支持者则认为，如果单系群是真实的，那么物种也是真实的（Wiley 和 Mayden，2000b）。其他解释跨越了任意结构和代表真实自然实体的范围。此外，似乎每个分类学家都在试图找到一种完美的物种概念，该概念适用于所有情景和类型的生物（Hey，2001；Hey，2006；Wheeler 和 Meier，2000）。
一些作者提倡多元主义，或使用多种物种概念（Mayden，1997；Mayden，1999）。不同的情况或问题可能需要使用不同的物种概念。然而，Hey（2006）警告不要这样做，他指出这无助于解决有关物种辩论的任何问题。菲茨休（2006）在他的倡导系统学的“全面证据要求”方法中，接近于对物种采取多元主义观点。这项要求表明，任何与物种问题相关的证据都需要考虑。全面证据可能包括形态特征信息、遗传特征、行为特征等。虽然也许并非旨在满足多种物种概念，但全面证据的要求可能会在此过程中做到这一点。
与许多研究生物多样性的生物学家和其他分类学家一样，我对当前过多的物种概念感到不满意。那些试图普遍应用的物种概念，如系统发育、亨尼格和进化物种概念，倾向于通过将亚种，甚至可能是不同的种群提升到物种地位来夸大生物多样性。我不确定这种夸大是否是由于定义的灵活性、将物种视为谱系或聚类，还是从业者的分类学实践。
那些试图限制定义或忽视进化过程的概念，如生物物种概念，倾向于低估生物多样性。此外，生物学、识别和内聚物种概念无法令人满意地处理无性生物，并且无法仅在动物界内广泛应用。虽然生殖隔离可能是物种形成发生的重要标准，但也已知其他机制，如杂交、重组、水平基因转移（最近的研究表明，可能发生在真核生物和原核生物之间：参见 Hotopp 等人，2007）仅举几例。生殖隔离也可能是物种形成的产物，而不是因果机制（Mishler 和 Donoghue，1982；Wiley 和 Mayden，2000a）。
与进化物种概念的支持者一样，我相信物种是真实的，是独立的个体，并且祖先物种不需要在物种形成事件中灭绝。我认为正式描述一个物种的行为是形成关于该物种独特特征套件以及这些特征随时间推移的保留、丧失或修饰的进化历史的假设。我相信进化物种最接近我对物种的看法。我同意物种是生物实体，它们在时间和空间上保持着与其他实体的同一性。这是物种在操作和实践上都有用的关键因素。我知道这可能不符合哲学家和其他一些进化生物学家的想法。一些系统发育物种概念识别出太多的物种，而一些生殖隔离主义概念忽略了无性和异域物种。后者是不可接受的，前者可能会为其他研究领域（即生物多样性生态学）检验假设提供误导性的基础。
* 虽然我没有读过这本书，但 约翰·威尔金斯 是物种概念方面的权威，最近出版了 物种：一个思想的历史，这本书有望提供信息并且有趣！
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