本文发表于《大众科学》的前博客网络，仅反映作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点
***这篇文章是我在2010年在杜克海洋实验室做的 达尔文日演讲的简短总结。***
藤壶对达尔文有着巨大的吸引力。由于一些偶然的事件，他最终成为了这个迷人群体的世界级专家。他创作了4卷杰作，专门介绍了所有现存的和化石藤壶。我希望表明，他对藤壶的研究确实有助于巩固他对物种转变的想法，并加深他对最终将成为他对科学的最大贡献的理解。
查尔斯·达尔文的祖父伊拉斯谟（右图）是一位古怪的医生，以其露骨的诗歌和1794年出版的《动物法则》而闻名，这部著作甚至预示了拉马克的进化论著作。伊拉斯谟的古怪似乎渗透了他的一生。根据《达尔文与藤壶》的作者丽贝卡·斯托特的说法，Ex omnia conchis – 一切皆从贝壳而来 – 被抄写得到处都是。 奇怪的是，达尔文-韦奇伍德家族的族徽（右图）上有3个贝壳。伊拉斯谟的灵感一定源于家族热爱自然环境的历史。虽然查尔斯·达尔文从未见过他的祖父——伊拉斯谟于1802年去世，比查尔斯出生早七年——但家族族徽和ex omnia conchis 肯定预示了他的遗产。
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达尔文在“贝格尔号”航行期间开始推测物种，但他的许多想法是在探险之后以及与各种分类学专家进行大量咨询后才得以巩固的。到19世纪40年代，他非常接近发表他的进化论，并且敏锐地意识到拉马克理论受到的抨击。1844年，罗伯特·钱伯斯匿名出版了一本书，名为《创造自然史的痕迹》，该书以一种通俗易懂的风格和价格为普通人而写。它变得非常受欢迎，并奠定了基于拉马克思想的进化论基础。《痕迹》宣称存在一个线性的物种转变链条，最终达到人类——更具体地说，是一个白人英国男人。
虽然这本书在普通民众中很受欢迎，但指导查尔斯的学者和神职人员，以及他经常寻求批准的人，都对这本书及其对自然神学的猖獗攻击感到愤怒，自然神学是当时自然历史界的普遍运作模式。正因为如此，植物学家约翰·胡克，一位朋友和知己，在阅读了达尔文“物种大论文”的草稿后，给达尔文写了信
“不要认为我的意思是暗示你因为没有研究过物种就不能成为评判者，因为你带着判断力收集的行为本身就是在研究物种：我仍然坚持我的意思，要能够处理这个问题，必须处理过数百种物种，目的是区分它们，而且要遍及全球的大部分地区——或者从全球许多地区收集而来。”——胡克在1845年9月14日给达尔文的信中写道
这让查尔斯感到害怕，因为他不希望让他的挚爱同事失望或在科学上与他们疏远。虽然胡克的信可能推迟了达尔文发表其思想的时间，但这封信鼓励他深入研究形态学的几个更重要的方面，这些方面不可避免地会帮助他巩固其自然选择进化论。
自1835年以来，达尔文一直在研究在“贝格尔号”航行期间收集到的一个有问题的藤壶，他称之为“Arthrobalanus先生”（左图）。他注意到“Concholepas Peruviana [原文如此] 的一些个体的厚壳被这种动物形成的孔洞完全钻穿了”（动物学笔记）。本质上，查尔斯发现了第一个穴居藤壶！这确实是一个罕见的发现，它让他沉醉于甲壳类动物的狂喜之中。他本打算很快描述这种小型寄生藤壶，但“为了比较，我被引导去检查尽可能多的属的内部结构。” 从1846年开始，藤壶将在接下来的8年里占据他家人的生活，在此期间，他完成了关于世界各地所有已知类型的现存和化石藤壶的4卷著作。查尔斯的儿子弗朗西斯曾向另一个孩子著名地问道：“你爸爸在哪里研究他的藤壶？”
直到1830年，人们才意识到藤壶是甲壳类动物。由于它们是带壳生物，博物学家曾认为它们是软体动物，类似于贻贝、蜗牛和帽贝。约翰·汤普森追踪了藤壶的胚胎学和变态，并根据它们的发育特征确定它们实际上与甲壳类动物密切相关。维多利亚时代的博物学家认为软体动物不是变态物种。
达尔文围绕藤壶综合研究的基本概念——甚至在他后来的《物种起源》中更是如此——是理查德·欧文的同源性概念，意思是特征来源于共同的祖先。欧文是查尔斯的一位有影响力的同事和某种程度上的前导师。达尔文非常尊重他，并试图在欧文的“原型”框架内工作，该框架最初是考虑到脊椎动物而开发的。原型是一个理论上的祖先，是“造物主”头脑中的蓝图。欧文不一定相信它存在，但他仍然认为这是一个有用的构造，可以从中理解他的同源性框架。达尔文在藤壶的原型框架内工作，能够系统地对所有事物进行分类，并将蔓足亚纲正确地归为甲壳纲的一个亚纲，证实了汤普森早期关于胚胎学的观察。
达尔文藤壶分类法中更有趣的挑战之一是关于小型“补充雄性”的问题，正如他所称的那样。这些矮雄不仅附着在雌性身上，而且有些物种是雌雄同体，也附着了矮雄！由于查尔斯在欧文的同源性范式下工作，他将雌雄同体视为其藤壶分类中的一个主要特征，并做出了一些有趣的，尽管是错误的推论。在他的维多利亚时代的世界观中，达尔文自然地将具有不同性别的状态视为最“高度进化”的状态，而猖獗的雌雄同体状态肯定是最基本的状态。但是，这些奇特的寄生矮雄一定是雌雄同体祖先和更“有尊严”的性别分离之间的过渡状态。
“我现在可以证明，这些寄生虫是补充雄性，雌雄同体中的雄性器官异常小，但很完整并含有精子：所以我们几乎有一种多配偶制动物，只缺少简单的雌性。如果我的物种理论没有让我相信，雌雄同体物种必须通过微小的阶段过渡到雌雄异体物种，我就永远不会弄清楚这一点，而现在我们有了它，因为雌雄同体中的雄性器官开始衰退，并且独立的雄性已经形成。”——1848年5月10日写给J.D.胡克的信
胡克建议达尔文在公开推测某个主题之前成为该物种的专家，这是绝对正确的。他八年专注、深入的分类学研究使达尔文敏锐地意识到自然界中存在的变异。类群的选择使他能够观察到奇怪的形态和生殖策略，这些策略在藤壶中可能并不那么明显。更重要的是，他使用同源性的方法有助于形成《物种起源》的三个核心组成部分：1) 相关生物体中部分器官的共同祖先；2) 无用器官的丧失（例如藤壶中的腹部节段和游泳足）；3) 同源器官的功能转化（例如，用于行走的胸肢转变为用于进食的蔓足）。
尽管查尔斯像今天的系统学家一样，难以区分什么是物种，什么不是物种，但他却是最早认识到变异在物种研究中作用的分类学家之一。花费八年时间研究变异和同源性确实使他成为“物种问题”的专家。这证实了他的物种转变观点，在面对《痕迹》和备受争议的拉马克观点时，给了他可信度，并因其广泛的专题著作而获得了英国协会同事的奖励。这些要素对于在他准备揭示其关于自然选择物种起源的巨著时，获得所需的“政治资本”至关重要。
要了解更多关于达尔文和藤壶研究时期的信息，我强烈推荐丽贝卡·斯托特的 《达尔文与藤壶》。马莎·里士满的《达尔文对蔓足亚纲的研究》是准备本次演讲的宝贵资源。