本文发表于《大众科学》的前博客网络，仅反映作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点。
猩猩暴力是天性还是后天培养的产物？基因还是环境的影响？两周前，《自然》杂志发表了一篇报告，题为“潘属动物的致命攻击行为与其说是人类影响所致，不如说是由适应性策略更好地解释”，其中 30 位灵长类动物学家站在了天性的一边。该报告引发了大众媒体的喧嚣，正如一家英国报纸所言：“猩猩和人类都是‘天生的杀手’，几乎具有精神病态的暴力和屠杀倾向。”
我对猩猩暴力的主要兴趣在于它被认为支持了一种观点——尤其是报告的合著者之一理查德·兰厄姆提出的观点——即人类战争的根源可以追溯到我们与猩猩的共同祖先。在本博客中，我认为《自然》杂志的报告“削弱了战争的深层根源理论”，因为它表明社区间的杀戮——据推测这类似于人类战争——非常罕见。我还发表了一篇客座文章，人类学家布莱恩·弗格森对《自然》杂志的论文提出了详细的批评。
《自然》杂志论文的第一作者迈克尔·L·威尔逊刚刚给我发来一封电子邮件回复，由他、兰厄姆和大多数其他作者签名，内容如下。在这篇题为“人类影响既不是解释猩猩暴力（或倭黑猩猩非暴力）的必要条件，也不是充分条件”的回应中，威尔逊等人. 讨论了他们的工作与人类战争的相关性。我发现这个回应比最初的《自然》杂志论文更具启发性，我感谢威尔逊等人。请继续关注本博客，了解弗格森的反驳回应。——约翰·霍根
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“人类影响既不是解释猩猩暴力（或倭黑猩猩非暴力）的必要条件，也不是充分条件”，作者：迈克尔·L·威尔逊等人。
针对我们最近发表的论文（Wilson et al., 2014），布莱恩·弗格森（Brian Ferguson，2014）批评了我们用来测试猩猩暴力是否是人类影响结果的方法。正如琼·希尔克（Joan Silk）在她对我们论文的评论中指出的那样，“这些结果最终应该终结猩猩的致命攻击行为是人为影响的非适应性副产品的观点——但它们可能不足以说服所有人”（Silk, 2014: 321）。
我们预计，对于大多数灵长类动物学家以及更广泛的动物行为研究人员社区来说，我们研究的结果既不令人惊讶，也不具争议性。但对于那些反对人类暴力以任何方式与生物学或适应性行为相关的观点的人来说，“人类影响假说”（HIH）提供了一个出路。在这种观点看来，我们猿类近亲之间的暴力是人类接触的结果，而不是进化偏爱攻击性作为策略的结果。这一论点与弗格森早期的论点非常相似，即部落社会中的暴力主要是与外来者，特别是欧洲帝国主义者接触的结果（Ferguson, 1990）。
与一些批评者相反，弗格森承认“毫无疑问，猩猩有能力发动战争，并且偶尔会这样做”（Ferguson, 2011: 249）。因此，弗格森的批评代表着与我们可能称之为“人类影响假说”（HIH）先前支持者的“强烈的反适应主义”有所背离。例如，Power (1991) 认为，在猩猩的第一个长期研究地点——贡贝和马哈勒，猩猩暴力是对限制性喂养方法引起的挫败感的非适应性反应。弗格森接受了 Power 的假设，即喂养猩猩使它们变得更暴力，但与 Power 不同的是，他认为猩猩暴力主要是资源竞争的结果，而资源竞争又因喂养和森林砍伐等人类活动而加剧。这种论点与行为生态学家通常用来解释猩猩暴力的论点几乎没有区别。例如，猩猩的社区间暴力与食物资源竞争密切相关。在卡尼亚瓦拉，当关键食物物种在与邻近社区接壤的地区大量存在时，社区间冲突发生得最为频繁（Wilson et al., 2012）。致命的攻击行为与恩戈戈（Ngogo）（Mitani et al., 2010）和贡贝（Gombe）（Goodall, 1986）的领土扩张密切相关，通过扩张领土，猩猩增加了自己、配偶和后代可获得的食物量（Williams et al., 2004; Pusey et al., 2005）。
然而，在他的批评中，弗格森似乎将“资源竞争”与“人类行为引起的干扰”混淆了。“资源竞争”不一定是一种“干扰”，也不是仅作为“干扰”的后果而发生。相反，资源竞争是生物生存的常规组成部分。这是自然选择进化和行为生态学等进化学科的中心前提之一。因此，弗格森似乎同意我们的观点，即暴力是资源竞争的一种适应性策略。我们也同意，人类的行为有时会影响其他动物的资源竞争，例如，通过增加有价值的集中资源 (Wrangham, 1974)，或者通过移除水果树等关键资源，增加对可用土地的竞争 (Goodall, 1977)。我们不同意的是，证据是否表明人类影响是猩猩暴力的主要原因。
弗格森认为，“必须从历史细节的角度来研究人类影响。” 我们论文的 30 位合著者都非常熟悉历史细节，他们中的许多人已经参与这些长期研究地点数十年。但历史意识并不排除科学方法。从人类影响导致猩猩杀戮的假设中，可以得出明确的预测。我们力求系统地检验这些预测。我们也意识到，我们的研究地点和研究种群，以及现在围绕这些地点的人类种群，都有着复杂的历史，这些历史远早于我们的研究项目，尽管重建这些历史存在困难，但我们应该意识到这一事实。然而，我们还从另一个意义上关注历史：猩猩的进化史。在猩猩历史的大部分时间里，猩猩及其直系祖先不可能受到弗格森和其他 HIH 支持者所援引的那种“干扰”。
在介绍弗格森的批评时，约翰·霍根提到了证实性偏差，这确实是任何科学努力中都存在的问题。为了对抗这种偏差，科学家们使用诸如收集定量数据和使用统计方法等工具来测试哪些模型最能解释观察到的数据。在我们的研究中，我们力求使用客观透明的方法，并提供有充分证据支持的答案，无论这些答案是否与我们之前的观点一致。
相比之下，弗格森提倡的“整体”方法容易受到证实性偏差的影响。如果不明确定义诸如干扰之类的变量，并且不使用定量数据和旨在测试在给定样本量下给定一组结果是否可能的统计方法，那么比较对给定数据集的不同解释的努力可能会退化为断章取义和特殊辩护。
弗格森认为，“威尔逊等人创建的用于测试人类影响的三个指标值得怀疑。” 然而，他原则上同意这些指标中的每一个，并且没有提出可量化的替代方案。
他指出，我们的第一个指标“人工食物供应，在适用时是好的，尽管供应的影响因实施方式和其他食物供应条件而异。” 弗格森大概指的是 Power (1991) 的论点，即贡贝和马哈勒的“受限制”供应使猩猩感到沮丧，并且（在 Power 看来）从根本上改变了它们的行为。
我们不否认提供食物会改变猩猩和其他动物的行为。Wrangham (1974) 发现，在贡贝，猩猩和狒狒在喂食区比在远离喂食区觅食天然食物时更具攻击性。然而，从我们的研究中可以清楚地看出，食物供应既不是猩猩杀戮的必要条件，也不是充分条件。
我们检查了猩猩（10 个研究地点的 18 个社群）和倭黑猩猩（3 个研究地点的 4 个社群）的数据。在这些地点中，食物供应发生在两个猩猩地点（贡贝和马哈勒）和一个倭黑猩猩地点（万巴）。
在八个从未供应食物的研究地点中的七个（布东戈、丰戈利、戈瓦卢戈、卡林祖、基巴莱、基扬布拉、塔伊）都发现了致命攻击行为的证据；唯一的例外是博苏的小型孤立种群。弗格森指出，“标记为 P（供应食物）的地点（7 个案例中的 4 个）聚集在杀戮分布的高端。” 这没错，但杀戮率最高的两个地点是猩猩从未供应食物的地点。此外，在马哈勒和贡贝，在食物供应结束后很久（分别在 1987 年和 2000 年），杀戮事件仍在继续被观察到。在未包括在我们研究中的短期研究地点，包括加蓬的洛安果（Loango）（Boesch et al., 2007），以及刚果的孔库阿蒂-杜利国家公园（Conkouati-Douli National Park），也报告了从未供应食物的猩猩的杀戮事件，在那里，被释放到野外的雄性野生出生、圈养的猩猩受到了当地猩猩的攻击（Goossens et al., 2005）。
弗格森声称，“然而，食物供应与杀戮的统计关联性被另外两个地点稀释了，”马哈勒的 K 群和万巴。“稀释”在这里是一个奇怪的用词；如果食物供应导致猩猩变得暴力，那么想必每个社群都提供了相关数据，而不是稀释。将 K 群排除在分析之外将涉及挑挑拣拣，排除任何不符合预期的数据（换句话说，保证证实性偏差）。
因此，食物供应显然不是猩猩杀戮的必要条件。食物供应也不是发生杀戮的充分条件。在两个历史上供应食物的猩猩地点都观察到了杀戮事件，但贡贝的米图姆巴社群观察到和推断的杀戮事件仅在食物供应结束后才发生（Wilson et al., 2004）。（但我们注意到，据怀疑在米图姆巴猩猩获得食物供应期间，米图姆巴发生过一起杀婴事件（Pusey et al., 2008））。
在供应食物的倭黑猩猩地点（万巴）没有观察到杀戮事件。唯一一起疑似倭黑猩猩杀戮事件发生在未供应食物的地点（洛马科）。弗格森指出，倭黑猩猩是不同的物种。当然，这是事实。但如果食物供应导致猩猩杀戮，为什么它不应该导致其他物种杀戮，尤其是近亲物种呢？
弗格森认为，万巴不应被纳入分析，因为倭黑猩猩是不同的物种。这没错；事实上，在表 3 中，我们展示了仅关注猩猩，排除倭黑猩猩的结果，并发现食物供应历史并不能解释猩猩社群之间杀戮率的变化。但我们也注意到，弗格森之前曾写道，猩猩的暴力是社会学习的结果，并提出如果倭黑猩猩经历类似的条件，它们的行为会像猩猩一样（“如果倭黑猩猩在猩猩中长大，反之亦然，会发生什么？我预计它们的行为会反映当地的习俗”（Ferguson 2011: 255））。遵循这种逻辑似乎向我们表明，让倭黑猩猩接触与猩猩相同的刺激（供应食物）应该会导致攻击性行为的类似增加。但是，唯一一起疑似倭黑猩猩杀戮事件发生在从未供应食物的洛马科地点，而不是供应食物的万巴地点。
在我们看来，与猩猩相比，倭黑猩猩暴力攻击行为的发生频率要低得多，这引发了关于非暴力以及暴力的进化的一些有趣问题。
不过，我们饶有兴趣地注意到，弗格森关于食物供应的论点与 Power 的论点截然不同。Power 认为，受限制的食物供应从根本上改变了贡贝和马哈勒猩猩的行为，并且研究人员在那里报告的各种猩猩行为都是食物供应的结果：雄性统治地位、等级制度、专制的首领雄性、占有欲强的性行为、社会群体的封闭成员制、领土行为、雌性分散、捕猎猴子和群体间杀戮。对从未供应食物的猩猩的研究发现，所有这些行为都在没有食物供应的情况下发生。因此，我们可以否定食物供应从根本上改变了猩猩行为的观点。事实上，弗格森并没有遵循 Power 关于猩猩暴力是非适应性的论点，而是接受了猩猩暴力是资源竞争的适应性组成部分的观点。
作为衡量人类影响的第二个指标，我们考察了保护区的大小。弗格森指出，“一些生活在大型保护区内的猩猩群体受到了严重影响。” 这没错。这就是我们进行多变量分析，考虑几个不同变量的原因。然而，保护区的大小是一个容易量化的指标，并且可能对猩猩保护以及作为衡量猩猩受人类活动影响程度的一般指标都很重要。然而，与我们衡量人类干扰的其他指标一样，保护区的大小对暴力发生率没有一致的影响。
我们衡量人类影响的第三个指标是干扰指数，该指数基于 Naomi Bishop 及其同事开发的一种方法，用于评估人类活动对印度哈努曼叶猴的影响（Bishop et al., 1981）。弗格森同意这些指标“作为衡量总体人类影响的一般指标效果良好”，但抱怨“它们不能作为暴力加剧的预测指标。” 对于任何量化人类干扰的努力，都可能提出类似的抱怨，因为究竟什么符合干扰的条件从未明确说明。然而，值得指出的是，我们使用的干扰指数最初是为了解决关于杀婴原因的争议而开发的（Bishop et al., 1981）。
重要的是，对于我们的干扰排名，每个地点的负责人都在不知道其他研究人员排名的情况下对自己的地点进行排名。因此，这些排名提供了对干扰的独立估计，这些估计是由最了解每个地点的人做出的。
弗格森指出，布东戈已经暴露于各种形式的木材采伐，其他猩猩地点也经历了“岛屿化”。这没错。作为积极参与保护工作的灵长类动物学家，我们非常熟悉我们地点的此类问题。将所有这些不同的影响捕捉到一个变量中，或一个结合了多种干扰测量指标的单一指数中（我们使用的方法），永远不可能完全令人满意。但我们相信，我们为研究做的排名与这些不同地点受人类影响的程度相当吻合。戈瓦卢戈显然是受影响最小的猩猩地点，而博苏受影响最大。卡尼亚瓦拉位于基巴莱国家公园的边缘，其干扰等级高于位于公园中心的恩戈戈。我们并不认为我们的指数是完美的，但我们不知道有更好的指数。
弗格森指出了许多不同的可能影响：食物供应、栖息地清理、木材采伐、狩猎等等。其中一些很可能对猩猩暴力产生影响，例如，通过增加资源竞争的强度。这是一个遵循行为生态学标准理论的适应主义论点，因此，我们认为这是一种合理的方法。正是这些都是合理的问题这一事实促使我们进行了这项研究。鉴于人类活动可能会影响猩猩暴力发生率的可能性，调查观察到的暴力模式在多大程度上反映了人类影响非常重要。这就是我们试图做的，我们使用了可量化、系统化、在研究地点之间使用相同标准定义的数据，并使用了一种统计方法，使我们能够测试来自多个对比模型的预测。我们发现，人类影响不如其他因素那样能很好地解释致命攻击行为发生率的变化。东部猩猩比西部猩猩杀戮更频繁，西部猩猩又比倭黑猩猩杀戮更频繁。雄性较多的社群和居住在人口密度较高的社群比雄性较少和人口密度较小的社群杀戮更频繁。
完全不清楚为什么猩猩在接触人类时会做出这种反应，而倭黑猩猩、狒狒或其他物种却不会。例如，狒狒在贡贝的研究时间几乎与猩猩一样长，并且受到了人类活动的影响。但尚未观察到它们参与联盟杀戮。当暴露于完全相同的人类影响时，是什么导致了物种之间的这种差异？从进化的角度来看，狒狒缺乏联盟杀戮是有道理的 (Wrangham, 1999)，但从反适应主义的角度来看，这是无法解释的。
此外，猩猩和人类远非唯一从事致命攻击行为的物种。致命的战斗在动物中广泛发生，包括各种各样的例子：雄性蜘蛛为争夺交配机会而进行的致命战斗；雌性蜘蛛在雄性蜘蛛交配后（或有时在交配期间甚至交配前）杀死和吞食雄性蜘蛛。大多数此类致命战斗都涉及个体之间为争夺高价值资源而进行的战斗。相比之下，联盟杀戮发生在较少的物种中，并且似乎主要限于某些社会性昆虫、社会性食肉动物（如狼、狮子和斑点鬣狗）以及少数灵长类动物，包括人类和猩猩 (Wrangham, 1999)。为什么联盟杀戮发生在这些物种中而不是其他物种中，原则上可以使用比较方法来开发可检验的假设来解释。反适应主义方法不能提供这种解释力。
猩猩暴力是否具有适应性，这个问题我们目前还没有明确的答案。要全面回答这个问题，需要有关繁殖的信息和有关个体参与暴力的信息，这些信息仅在少数地点可用，并且尚未进行分析。此外，猩猩（像人类和其他动物一样）有时可能会犯错，参与导致适应性（即生殖）成本的杀戮。给定的行为策略是否具有适应性取决于性状的平均效应。鉴于这些警告，之前的研究提供了证据来支持猩猩暴力为攻击者提供适应性益处的观点。Mitani et al. (2010) 发现，恩戈戈社群的群体间杀戮与杀戮事件发生比例过高的地区的领土大幅扩张有关。贡贝的研究提供了证据，表明更大的领土提供了重要的适应性益处，包括更多的食物，这由更重的个体体重表明，控制了年龄和生殖状况 (Pusey et al., 2005) 以及雌性更短的生育间隔 (Williams et al., 2004)。因此，扩大领土的雄性为它们的配偶和后代提供了更多的食物，从而实现了更快的繁殖，并因此为攻击者带来了更大的生殖成功。
在他的批评中，弗格森大多忽略了我们论文的第二个重点：攻击者和受害者的模式。我们发现，大多数参与者（92%）是雄性，大多数受害者（73%）也是雄性。大多数受害者是其他社群的成员（63%）。社群间杀戮通常涉及团伙袭击，攻击者人数是受害者人数的 8:1。当将这些模式视为适应性策略时，它们是有道理的。雄性猩猩保卫群体领地；消灭竞争社群的成员使雄性能够增加自己、配偶和后代可获得的食物量（Williams et al, 2004; Pusey et al., 2005; Mitani et al., 2010）。猩猩更喜欢在胜算较大时发起攻击（Wrangham 1999; Wilson et al., 2012）。仅将这些行为视为对人类干扰的非适应性反应，并不能深入了解为什么攻击主要涉及雄性在胜算较大时攻击其他群体的成员。
猩猩暴力与人类战争有何关系（如果有的话）的问题，是我们论文中没有讨论的问题。我们预计，在我们的 30 位合著者中，对于这个问题存在一些不同的观点。不过，我们都同意，关于人类行为的明确主张需要以来自人类的数据为基础。
尽管如此，我们可以从猩猩研究中学到一些重要的东西。我们的研究广泛地考察了致命攻击行为，包括杀婴和社群内暴力。尽管如此，弗格森的批评（以及约翰·霍根之前的帖子）主要集中在社群间杀戮及其与人类战争研究的相关性上。弗格森、霍根和许多其他人认为，战争起源于相对较近的时期（在过去 10,000 年内 (Ferguson, 2003)），是由于一些相对较新的现象，例如农业、定居社会、食物储存、财产权、意识形态或新型武器。猩猩没有这些东西。它们有时确实使用武器（棍棒和石头），但它们通常不使用武器互相残杀。因此，对猩猩战争行为的记录表明，类似的行为可能早在农业和其他进化上最新的创新出现之前就已在人类中发生。这也引发了一个有趣的猜想，即由于我们共同的进化史，人类和猩猩可能具有相似的暴力模式；我们可能从我们共同的祖先那里继承了这些行为模式。
然而，正如许多人所指出的，并且正如我们完全认识到的，倭黑猩猩的存在及其暴力程度低得多的社会，突显了我们需要谨慎对待我们在这方面推断的程度。人类和猩猩的谱系可能都变得更暴力，或者倭黑猩猩的谱系在进化过程中可能变得更和平。我们目前还不知道这个问题的答案。
我们完全同意希尔克的观点，即“人类并非注定要好战，因为猩猩有时会杀死它们的邻居”（Silk, 2014: 322）。当今各国之间以及整个历史时期的战争发生率变化清楚地表明，人类可以发展出减少战争频率和严重程度的制度和机制（Gat, 2006; Pinker, 2011）。猩猩社群的社群间暴力发生率也存在很大差异。正如我们发现的那样，这种差异与其说是人类影响造成的，不如说是物种、种群和人口统计学差异造成的 (Wilson et al., 2014)。
迈克尔·L·威尔逊、克里斯托弗·博施、古市刚史、伊恩·C·吉尔比、桥本千绘、凯瑟琳·霍拜特、戈特弗里德·霍曼、卡特琳·库普斯、松泽哲郎、三谷淳司、戴维·摩根、马丁·N·穆勒、罗杰·蒙德里、安妮·E·普西、朱莉娅·里德尔、克里克特·桑兹、安妮·M·谢尔、米歇尔·沃勒、戴维·P·瓦茨、弗朗西斯·怀特、罗曼·M·维蒂希和理查德·W·兰厄姆。[我们邀请了我们原始论文的所有合著者为本次回应做出贡献。所有回应我们邀请的人都提供了反馈，并要求被列为合著者。大多数（或可能所有）尚未回应此请求的人目前都在野外，电子邮件访问受限。因此，未包含在此列表中并不一定意味着对本次回应的内容有任何异议。]
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图片来源：维基共享资源，http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Chimpanzees_in_Uganda_(5984913059).jpg
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