本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
自九月以来，我发表了三篇专栏文章，包括两篇由他人撰写的文章，讨论致命的黑猩猩袭击——以及由此推及的人类战争——是否是适应性的，因此是天生的。在第一篇中，我批判了一项广受报道的研究，该研究发表在《自然》杂志上，题为《与人类影响相比，适应性策略更好地解释了潘属动物的致命攻击行为》。在第二篇中，人类学家布莱恩·弗格森批评了这篇《自然》杂志的论文。在第三篇中，这篇《自然》杂志论文的作者，由迈克尔·威尔逊领导，回应了弗格森和我。在下面的客座专栏中，弗格森反驳，指出威尔逊等人的数据与其关于黑猩猩暴力是“适应性”行为的说法相矛盾。我希望所有那些相信战争是天生的人——或许是因为像弗格森下面提到的那些媒体报道——阅读这场对话并重新考虑他们的观点。——约翰·霍根
布莱恩·弗格森回复迈克尔·L·威尔逊等人的“人类影响既不是解释黑猩猩暴力（或倭黑猩猩非暴力）的必要条件，也不是充分条件”
我要感谢约翰·霍根和《大众科学》主办这次对话，并感谢“与人类影响相比，适应性策略更好地解释了潘属动物的致命攻击行为”（Wilson et al. 2014a）的杰出作者们，感谢他们如此关注致命的黑猩猩暴力是否是由人类活动的影响所助长的问题。我同意他们对我之前文章的回应（Wilson et al. 2014b），即我们在各自的方法中存在共同点。我也同意，通过批判性地考察黑猩猩和倭黑猩猩的行为，我们可以学到关于人类战争的重要教训——尽管我得出的教训通常与之前得出的教训截然不同。关于他们用来评估适应性策略和人类影响的措施，以及他们统计结果的意义等问题，我看不出有任何理由修改我最初的回应（Ferguson 2014），并请读者参阅那里。
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他们在回复中提出的一个问题是，我的方法在某些情况下将资源竞争确定为群体间暴力的原因，是否是适应主义的。“弗格森似乎同意我们的观点，即暴力是一种争夺资源的适应性策略”（Wilson et al. 2014b:2）。直接冲突争夺关键资源是我对黑猩猩暴力解释的重要组成部分——正如它是我对某些部落战争的解释的一部分（例如，Ferguson 1984），尽管它必须彻底地嵌入其社会文化背景中（Ferguson 2009）。但在我对黑猩猩的分析中，激烈的资源冲突通常与人类干扰有关，我将其标记为资源竞争+人类影响假说（Ferguson 2011: 250-251）。人类影响的重要性当然是当前辩论的主要争议点，我必须在我即将出版的书籍《黑猩猩，“战争”，与历史：人类天生嗜杀吗？》中证实这一点。
但是，将这种争夺资源的冲突标记为“适应性行为”是否是一个复杂的问题。从广义上讲，当然是。生存和繁殖需要资源。为了寻找食物，黑猩猩以各种方式“适应性地”行动，其中可能包括对邻居施加暴力。这是主流的行为生态学。但在进化生物学中，“特殊且繁重的适应概念”（Williams 1966: 4）具有更精确的含义，即一种特定的功能性状，由自然选择设计，以促进个体的生存和繁殖。已经有人提出了这样一种适应。
在黑猩猩文献及其通俗解释中，这种适应通常被描述为一种天生的倾向，即只要可以以低成本完成，就杀死外来者。这就是我不同意的地方。一些灵长类动物学家可能更喜欢前一种意义，将潜在的致命暴力视为黑猩猩可能对直接的激烈资源竞争局势做出反应的一种方式——这就是我们的共同点。但正是后一种意义在理论上得到了阐述，并被广泛地呈现为致命黑猩猩暴力的适应性理论。其最著名的倡导者是《自然》杂志文章的两位主要组织者和作者，迈克尔·威尔逊，尤其是理查德·兰厄姆（与约翰·米塔尼和大卫·瓦茨合著）（Wilson et al. 2014a: 417）。该文章的结尾语是：“当杀戮成本低廉时，杀戮是消除竞争对手的一种手段”（Wilson et al. 2014a: 416）。
理论
发展出的理论是，黑猩猩天生就有杀死外来者的倾向，即使它们没有参与直接的、激烈的资源竞争，因为任何时候的这种杀戮都会降低“竞争对手”雄性的力量，相对于它们自己的群体。所有需要的只是明显的数量失衡，例如当一个多雄性群体遇到来自另一个群体的单独雄性时。据认为，这是一种经常发生的现象，因为黑猩猩的裂变-聚变结合模式，这是它们与人类狩猎采集者共有的特征。选择优势在于，这使得杀戮群体更有可能在非致命的、群体间的资源对抗中拥有相对更多的雄性。“理论上，杀戮可能是对竞争的一种反应：但没有迹象表明它在资源短缺时发生得更多——更有可能的是，它发生在食物充足时……假设[是]黑猩猩会在任何它们可以安全地做到的时候杀死竞争对手，因为杀戮提高了赢得未来战斗的可能性”（Wrangham 2006: 51）。这被称为权力失衡假说，或者在意义上略有变化，竞争对手联盟减少假说（Wilson and Wrangham 2003:381; Wilson et al. 2004:525）。我的书反对这种进化而来的倾向的存在，即适应于在任何廉价的时候杀戮。
这种为了转移雄性成员的平衡而按数量杀戮的拟议倾向，经常被推及到人类战争。“我们得出结论，黑猩猩和狩猎采集者在与其他社会群体的成员相遇时，都有一种积极回应的倾向……并寻求或利用权力失衡的机会，让雄性杀死邻近群体的成员……这意味着，只要成本足够低，杀死或伤害邻近群体的个体是值得的”（Wilson and Wrangham 2003:384）。正是这种对人类战争的应用促使我开始研究黑猩猩的群体间暴力。
理查德·兰厄姆（2004）的一篇文章阐述了这一理论及其在人类身上的应用。我在这里引用相当长的篇幅来澄清问题的关键所在。它以典型的非致命性大型群体遭遇战以及雄性数量的重要性开始。“黑猩猩社群之间的大多数遭遇战都涉及雄性……如果它们数量众多，它们就会前进。如果数量不足，它们就会撤退到其领地的中心……最终，雄性数量较少的一方通常会撤退。结果可能是重要的。在接下来的几周里，失败的社群倾向于避开原本可以提供获得首选食物的区域；这可能意味着几周吃富含水果的作物和被迫采用导致延迟反应并威胁幼崽生存的贫乏饮食之间的区别”（第28-29页）。“杀戮的强大进化理由源于自然选择的残酷逻辑。每一次杀戮都会使权力平衡向杀戮者倾斜，使他们更有可能在数量上超过对手，从而赢得未来的领土争夺战。更大的领土意味着更多的食物，因此意味着更多的后代”（第32页）。数据声称支持这种假定的倾向，即为了减少邻近雄性的相对数量而杀死其他群体的成员。“在1963年……到2002年之间，在五个长期研究地点记录了总共约145个数据年的观察。在那段时间里，观察到或怀疑发生了46起社群间杀戮事件。其中31起涉及研究社群的成员（24名成年雄性，1名成年雌性，6名幼崽”（第29页）。
对人类的教训是明确的。在提到一些狩猎采集民族的袭击后，兰厄姆写道：“那么，这种混乱背后的原则很简单。当杀戮廉价时，就杀戮。在任何特定情况下，它可能不会导致更大的领土，但从自然选择的角度来看，具体情况不如平均收益重要。选择压力对情感系统的整合效应只需要杀戮应该足够频繁地带来收益。正如第一只从蛹中出现的雄性榕小蜂会立即试图杀死它在同一棵榕树中发现的任何其他雄性一样，领土的捍卫者也会通过利用机会而获益……重要的似乎是，在未来的战斗中，邻居会少一个战士。因此，那些杀戮者将因此变得更强大一些”（第34页）。“选择已经偏爱人类识别敌人、划定道德界限以及无情地利用跨越界限的弱点的倾向。因此，我们的物种仍然特别容易受到某些类型的暴力情绪的影响。这种选择是在狩猎采集者世界的背景下运作的，而这个世界几乎已经消失了。但如果它的遗产是我们通过自然选择在生物学上准备好成为杀戮者，那么理解群体间暴力的神经基础应该是一个研究重点”（第35页）。（另请参见Wrangham和Glowacki 2012。关于狩猎采集者中战争流行的相反人种学证据，参见Fry和Soderberg 2013；2014。关于战争并非无限期地追溯到过去的考古学证据，参见Ferguson 2013a；2013b；Haas和Piscitelli 2013。）
这种突出的立场使对《自然》杂志文章及其作者随后的文章做出回应变得复杂。一些签署者可能不同意这种特定的适应性假说，和/或其在人类身上的应用。《自然》杂志文章（Wilson et al. 2014a）甚至没有提到对人类战争的潜在应用，尽管琼·希尔克（Joan Silk）（2014:321）在同一期《自然》杂志的评论中提出的第一个问题就是这种联系。在回复我对人类战争的影响的网络文章时，主要作者指出：“我们预计，在我们30位共同作者中，关于这个话题存在一些不同的意见”（Wilson et al. 2014b:9）。然而，他们以这种联系作为结尾：“这也提出了一个有趣的可能性，即人类和黑猩猩由于我们共同的进化历史而共享类似的暴力模式；我们可能从我们的共同祖先那里继承了这些行为模式”（Wilson et al. 2014b:9）。
公众表述
毫无疑问，这种对人类的推论是《自然》杂志文章媒体报道中想要传达的信息。NBC（2014）发布了“作为人类最亲近的现存亲属之一，黑猩猩可以阐明人类的进化，例如人类何时采纳了好战行为，威尔逊说。”在《洛杉矶时报》（Science Now 2014）中，“‘因为黑猩猩与我们如此密切相关，所以它提出了这样一种可能性，即也许这些模式是我们共同拥有的，因为我们从共同祖先那里继承了它们，’威尔逊说”（Morin 2014）。在《波士顿环球报》中，“‘黑猩猩模型是理解人类某些真正具有挑战性的行为如何受到自然选择青睐的非常有用的模型，’理查德·兰厄姆说”（Johnson 2014）。在《华盛顿邮报》中，“这项研究引发了一场关于黑猩猩暴力本质的长期辩论，以及它对人类自身谋杀倾向的意义。“我们试图推断人类的进化，’[主要研究人员迈克尔·L·威尔逊说”（McCoy 2014）。
在《今日美国》中，“这项研究的作者，由威尔逊领导，认为数据表明黑猩猩是天生的杀手，而不是被人类干预激怒而杀戮的和平主义者——一些学者认为这一发现对人类暴力的起源具有影响。黑猩猩生活在它们成群巡逻的领地中，这种社会系统导致了‘杀死邻居的倾向……’，该研究的合著者，哈佛大学的灵长类动物学家理查德·兰厄姆说。“我们谈论的是非常适用于人类祖先的东西’”（Watson 2014）。在《独立报》（2014）中，“科学家们已经证明，黑猩猩和人类有一个关键的共同特征——两者都是天生的杀手。证据表明，我们最亲近的动物亲戚几乎具有精神病态的暴力和屠杀倾向，而这并非人类干预的结果。”（《纽约时报》则相当怀疑[Gorman 2014]）。尽管这与科学无关，但人们可能会想知道，这种描绘会对保护野生黑猩猩的努力产生什么影响，如今，非洲各地的野生黑猩猩都遭受着人类的袭击，这些袭击威胁着该物种的生存。“‘我们都对保护感兴趣。我们希望黑猩猩过得好，’威尔逊说。“‘然后它们就互相残杀’”（Watson 2014）。
证据
威尔逊等人（2014a）是否支持上述适应性假说？在我之前的文章中，我根据威尔逊等人（2014a）汇编的关于雄性和雌性杀戮的数据提出了几点看法，这是一个（几乎）全面的数据集，是这篇文章的主要成就。尽管关于外部杀戮的一般讨论通常指“个体”或“受害者”，而没有具体说明性别，但中心论点是，它们降低了“竞争对手”雄性的联盟力量，他们是群体对抗中的主角，也是攻击外来者的巡逻者。“[T]它们几乎完全将攻击指向雄性，即唯一保卫领地的性别……即使是被成年人杀死的幼崽也大多是雄性。因此，死亡者主要是现在和未来的领地捍卫者。通过在杀戮成本低廉时杀死竞争对手雄性，黑猩猩转移了它们自己的社群和邻居之间的力量平衡”（Wrangham 2006:52）。雄性杀戮是威尔逊和兰厄姆关于成年人致命攻击讨论的明确重点（2003:372-375）。扩展数据表1至表4能够评估以下命题：社群间雄性杀戮的选择是为了减少邻近雄性的数量，相对于它们自己的群体。
与我之前关于雄性和雌性受害者的讨论不同，以下内容仅限于雄性。我不会考虑倭黑猩猩，它们为什么不杀戮，以及这在三个相关物种中说明了什么关于雄性暴力的问题，尽管这是我书中的一个主要主题。我也不会包括53起“疑似”杀戮事件。尽管这些事件使152起“杀戮”的标题膨胀了一半，但疑似杀戮事件被排除在威尔逊等人（2014a:414）的统计分析之外。这很好。在许多情况下，特别是马哈勒的成年雄性“杀戮”和贡贝的几起杀戮事件，直接证据微乎其微，怀疑是基于有争议的假设和期望。这里的讨论仅限于来自18个长期研究地点的男性“断奶受害者”（几乎都是成年人）和幼崽的“观察到”或“推断出”的杀戮事件，总共观察了426年。
对于总样本（社群间和社群内），报告了32名断奶雄性被观察到或推断出的杀戮事件。其中15起来自贡贝“四年战争”（1974-1977）和恩戈戈扩张（2002-2006）的年份。这9年占观察年数的2.1%，占所有断奶雄性杀戮事件的46.9%。断奶雄性年杀戮率为1.67。其他417年，或97.9%的观察年数，有17起断奶雄性杀戮事件，年杀戮率为0.04。这异常血腥的9年是真正的离群值，断奶雄性杀戮率比其余记录高出40多倍，需要特别解释。
然而，问题不是总共杀死了多少雄性，而是杀戮是否减少了竞争对手的数量，相对于杀戮者自己的群体？如果从这个样本中移除9个离群年份，在18个研究地点和417个观察年中，有9起观察到或推断出的社群间断奶雄性杀戮事件，而社群内杀戮事件为8起。417年来的竞争对手净减少量= 1。
我们可以像兰厄姆和其他人建议的那样，加上被确认为雄性的幼崽的杀戮事件，未来的竞争对手或群体的捍卫者。如果这样做，对于那417年，即使是微不足道的优势也被逆转了。记录了4起群体间雄性幼崽杀戮事件，而社群内为8起（尽管在大多数外部幼崽杀戮事件中，受害者的性别不明）。雄性竞争对手减少的总数为负3，包括断奶和幼崽。在417年的实地观察中，黑猩猩的总杀戮事件并没有丝毫减少“竞争对手”雄性。
如果我们引入9个离群年份，这将增加14名断奶雄性和1名幼崽死于外部杀戮，以及1名断奶雄性和2名幼崽死于内部杀戮，社群外雄性的净增益为12。将其加到外部雄性竞争对手减少的总数中，产生了9名竞争对手雄性减少的总数，超过426年。这是一个每47年观察减少1名竞争对手的比率。
威尔逊等人（2014a）汇编的证据表明，在98%以上的观察年中，竞争对手雄性的减少量不到零，并且包括离群年份在内，大约每2代黑猩猩减少1名竞争对手雄性。这是否支持，或者更确切地说，它是否挑战了以下假设：这是一种天生的倾向，即在任何杀戮廉价的时候杀死外部雄性，这种行为在黑猩猩中是“正常”或“普遍”的，这种杀戮是自然选择设计的特定反应，旨在增加生存和繁殖？
这就是我现在要说的全部。这篇《自然》杂志文章和对我文章的回应提出了许多其他问题，这些问题将在我即将出版的书籍中解决。与其零敲碎打地呈现《黑猩猩，“战争”，与历史》的证据和论点，我不如要求我的同事们耐心等待它的出版。但我确实期待我的同事们的回应，如果他们愿意的话。现在他们可以做最后的发言。
参考文献:
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跋：在完成这篇回复时，我有幸观看了纪录片电影《哈扎人：最初的最后一人》，该片目前正在影院上映，理查德·兰厄姆在片中扮演了重要角色。我想借此机会指出，这是一部关于狩猎采集民族的美丽、有趣且重要的电影，他们的生活启发了我们自己，并且他们目前正受到21世纪力量的威胁。如果可以，请观看。
编者注：我最近通过电子邮件收到了以下注释，我认为值得在此处发布。约翰·霍根
约翰·霍根：我最近阅读了您关于兰厄姆等人关于黑猩猩暴力的文章以及布莱恩·弗格森的回应的文章。在他们对他的回应的回应中，我感到沮丧地发现，他们，所有署名的作者，都提到了史蒂文·平克的新书《人性中的善良天使》，就好像它已经确立了暴力确实减少了一样。我最近写了一本书，名为《野兽：动物可以教给我们关于善与恶的起源》。我在那本书中有一个附录，我在其中批评了平克的书。兰厄姆和其他人将平克的书视为理所当然令人震惊。我想知道他们是否读过？如果他们读过，他们怎么能认真对待它？这让我感到困惑。我无法在此详细说明，但他的推理中存在如此多的漏洞，这简直令人难以置信。他还犯了与他的中心论点相关的粗心错误，将数字弄错到如此程度，以至于它们的意思与它们实际说的相反（支持他自己的立场——我无法判断这是故意的还是仅仅是草率）。这些作者如此轻率地引用平克，就好像他已经一劳永逸地证明了今天的暴力比以往任何时候都少，这非常令人不安。当然，他之所以能够做到这一点，仅仅是因为排除了他不喜欢的数据（例如，经济暴力）。他对第二次世界大战的评论让我感到恶心，例如，他说“除了希特勒和少数几个帮凶之外，没有人认为杀死犹太人是个好主意。”什么？他没有读过关于大屠杀的任何东西吗？他真的相信你可以意外杀死 600 万人吗？多么令人震惊的声明！杰弗里·穆萨耶夫·马森博士。
照片：维基共享资源，http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Knoxville_zoo_-_chimpanzee_teeth.jpg。
