本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
在我的上一篇文章中，我批判了“潘属动物的致命攻击与其说是人类影响，不如说是适应性策略更能解释”，这是《自然》杂志上的一篇新论文，代表了关于战争是否是天生的古老辩论中的一次猛烈抨击。尽管该论文没有提及人类战争，但其两位主要作者，灵长类动物学家迈克尔·威尔逊和理查德·兰厄姆告诉记者，他们的数据“支持了我们人类倾向于暴力，这种暴力根植于悠久历史的理论”，正如《波士顿环球报》所说。
《环球报》还引用了心理学家史蒂芬·平克的观点，他是战争的深层根源理论的长期支持者，他将该理论的批评者斥为“浪漫主义者”。这是深层根源倡导者最喜欢的策略，指责怀疑论者是受一厢情愿的想法而非科学驱动。当然，从我的角度来看，正是深层根源论者犯了严重的证实偏见，这导致他们忽视了大量矛盾的数据。
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幸运的是，对《自然》报告的一些报道，例如《纽约时报》詹姆斯·戈尔曼撰写的一篇优秀文章，引用了深层根源理论的批评者，特别是罗格斯大学人类学教授兼和平与冲突研究主任R.布莱恩·弗格森。弗格森碰巧正在撰写一本关于黑猩猩暴力和人类战争的书，他刚刚发给我他对《自然》论文的详细评论。如果任何《自然》作者想回应弗格森，我很乐意发布他们的回应。[作者们接受了我的提议。在此处查看他们的回应。] 弗格森的评论如下：
威尔逊等人的“潘属动物的致命攻击与其说是人类影响，不如说是适应性策略更能解释”批判了黑猩猩杀戮的人类影响假说（HIH）。黑猩猩之间的致命暴力与人类引起的变化有关的观点最初由玛格丽特·鲍尔提出，并由其他人发展，特别是罗伯特·萨斯曼。我在2009年撰写的一篇文章“天生求生：挑战杀手神话”（收录于R.W.萨斯曼和C.R.克洛宁格的《利他主义与合作的起源》）的几页中概述了我自己的版本并给它贴上了HIH标签。在那里，HIH被作为战争的几种生物学解释之一的替代方案。
该演示文稿以概括的方式论证，黑猩猩群体间成年雄性杀戮，据说这是人类战争的进化模板，与资源竞争和人类行为带来的其他干扰有关。关于该主题的五年多的研究和写作已经非常清楚地表明，必须以历史细节来对待人类影响。要概括黑猩猩或倭黑猩猩的暴力行为，必须将证据置于背景中并在当地具体情况中进行检查。
我的书稿《黑猩猩、“战争”与历史：人生来就是杀人犯吗？》在所有非洲研究地点都做到了这一点。人类影响并非简单，而且其长期影响往往并不明显。它因研究群体而异，并且总是在产生行为后果之前与当地生态、人口统计和社会组织相互作用。正如人类学家所说，应该“全面地”对待它。在几个案例中，关键影响是加剧了对食物资源的竞争，无论是天然的还是人工提供的。研究黑猩猩的研究人员普遍接受对食物资源的竞争是导致群体间冲突的一个因素。我的方法并不与他们的观点相矛盾；相反，它提供了一种看待这个问题的新方式。
威尔逊等人创建的用于测试人类影响的三个指标值得怀疑。其中之一是人工食物供应，在适用时效果很好，尽管食物供应的影响因实施方式和其他食物供应条件而异。查看他们论文的图1，标记为P（表示食物供应）的站点集群（7个案例中有4个）靠近杀戮分布的高端。然而，食物供应与杀戮的统计关联被另外两个站点稀释了。马哈勒的K组获得了食物供应，但从未观察到杀死成年邻居，但其成年雄性被怀疑——仅被怀疑——被邻近的M组杀死。瓦姆巴的食物供应倭黑猩猩没有杀戮，但倭黑猩猩很少发生严重的暴力行为。它们是不同的物种。
人类影响的第二个指标是保护区的大小，假设较大的区域受到的破坏较小。但是，一些生活在大型保护区内的黑猩猩群体受到了严重影响。他们的第三个指标是五个因素的组合。这些指标作为人类总体影响的一般指数效果良好，有利于制定保护措施。但它们不能作为暴力升级的预测指标。“研究动物受到人类骚扰的程度”和“主要捕食者是否已被消除”在我的研究中与黑猩猩暴力无关。“研究开始时对人类观察员的习惯化程度”可能相关，但像博苏这样的地点表明，黑猩猩和过着“传统”生活的人们长期共存是非常有可能的。“研究动物的狩猎量”可能会导致领土碰撞加剧，因为黑猩猩进一步进入保护区，从而加剧群体之间的食物竞争。但我一直未能建立与暴力的任何明确联系。
“栖息地破坏”绝对是一个具有后果的人类影响因素，但不能简化为一个简单的指标。在一些地方，木材开采严重影响了黑猩猩的食物，在另一些地方，影响似乎很小，而在一个地点布东戈，早期的伐木导致了食物基础的改善，因为重新长出的树木比它们取代的硬木树木更具生产力。然而，后来由坑锯工进行的伐木似乎对黑猩猩完全不利。四点栖息地破坏程度量表无法捕捉到这种关键变化。也不清楚“岛屿化”——消除保护区周围的黑猩猩活动范围，这可能会将黑猩猩推向内部——是否包含在此措施中。
除了对他们的人类影响指标的疑问之外，更根本的问题是方法论。我的方法是阅读所有关于所有研究地点的领土和暴力行为的报告，识别行为随时间的变化，并在该地区不断变化的人类活动背景下检查它们。当重建这些复杂的当地历史时，不同地点之间会出现相似之处，从而加强关于人类影响效应的推论，而这些推论无法从几个简单的指标中推断出来。有些人会认为这种方法是轶事性的。问题将是，引入人类影响的历史视角是否能为杀戮提供良好的解释，尤其是在那些据说人类影响微不足道的案例中？
威尔逊等人声称，另外三个与人类影响无关的变量确实显示出对杀戮的显着预测能力。一个是进化枝，东部黑猩猩的杀戮比西部黑猩猩或倭黑猩猩更多。对此没有异议——问题是，为什么它们不同？他们的另一个解释变量是人口密度。作者假设这“反映了天然食物的丰富程度”。密度与更多暴力行为之间存在一定的统计关联可能是真的。但同样真实的是，更高的密度可能反映了人类活动，这些活动要么将黑猩猩拉入同一区域，要么将它们推出该区域。
他们的第三个解释变量是一个群体中雄性的数量。对此我部分同意。通常，需要相当数量的雄性才能抓住、制服并殴打和啃咬另一只成年黑猩猩致死。与雄性较少的群体相比，雄性较多的群体可能更倾向于攻击弱势个体。这似乎很简单。我不同意的观点是，巨大的数量优势是杀戮的必要和充分条件。这就是多年来争论的焦点，并在《自然》文章的最后一句话中表达出来：与其说是人类影响，不如说“适应性假说更能解释杀戮，即当杀戮成本较低时，杀戮是消除竞争对手的一种手段。”
长期以来的理论是，雄性杀死其他群体的成年雄性是为了减少他们所代表的竞争，在群体间资源竞争中为竞争对手“减少一名战士”。它在可测试性方面是具体的。该理论不包括群体内雄性、外部雌性或幼崽的杀戮。在威尔逊等人2014年的研究中，所有类型的杀戮都被归为一类，作为进化适应性策略的证据，据称这种策略可以提高适应性。他们的结论非常广泛。大多数杀戮是由多名雄性完成的，幼崽比成年个体更容易被杀死，外部个体比内部个体更容易被杀死（高达 63%）。但是，读者需要超越这些概括以及这项研究的统计复杂性，自行考虑数据（在补充材料中）实际显示的内容。
考虑一下幼崽杀戮，列在扩展数据表 2 和 4 中。当黑猩猩成熟时，雄性会留在自己的群体中，而雌性通常会离开到其他地方定居。如果杀死幼崽表达了一种适应性策略，以保卫领土并增加雄性的交配对象，那么这就需要对应该杀死哪种幼崽进行预期。不应该被杀死的是群体自身的雄性幼崽，他们是他们未来的“战士”，也不应该被杀死的是邻近群体的雌性，她们可能是未来的交配对象。可能的攻击目标是外部雄性幼崽，未来的竞争对手；甚至包括内部雌性幼崽，她们将离开与其他人繁殖。看看他们汇编的数据。在所有观察到或推断出的群体间杀婴事件中，受害者的性别已知（所有案例中的少数），其中 4 例是雄性，4 例是雌性。对于群体内杀婴事件，大多数情况下受害者的性别是已知的，其中 9 例是雄性，7 例是雌性。13 比 11 的实例与生殖逻辑相悖。或者看看布东戈的数据，在图 1 中显示为所有地点中每年杀戮率第二高的地点。尽管威尔逊等人声称在总体而言，外部个体比内部个体更容易被杀死这一事实中找到了适应性目的的证据，但布东戈有 7 例内部杀婴事件和 7 例外部杀婴事件，没有外部成年雄性被杀事件，只有一例内部成年雄性被杀事件。
我赶紧补充一点，黑猩猩之间的杀婴行为是一个极其复杂的话题，存在很大的差异——无论是成年雄性还是雌性进行杀戮，身体是否被吃掉，是否观察到可能异常的行为。有些案例符合一种或另一种假设，包括我自己的 HIH，但解释被所有其他不符合的案例所混淆。我的观点是，当按受害者的性别以及它是群体间还是群体内杀戮进行细分时，汇总数据（本文的重点）不支持以下主张：一个群体的成员试图相对于邻近的竞争对手提高其生殖成功率。
或者考虑另一组数字。比较黑猩猩与人类战争的最重要指标是群体间非幼崽杀戮，在扩展数据表 1 中标记为“断奶”个体，包括三名年龄较大的幼年或青少年个体，但其他均为成年或接近成年个体。在处理黑猩猩研究地点（不包括倭黑猩猩的研究地点）时，在 18 个区域，超过 426 年的观察中，观察到或推断出有 23 名雄性和 6 名雌性是群体间杀戮的受害者。其中 5 名雄性和 2 名雌性来自贡贝 1974-1977 年的原型“四年战争”，外加 1973 年的一例。9 名雄性和 1 名雌性来自恩戈戈扩张时期，2002-2006 年，这是有史以来记录的最极端的暴力事件。
因此，59% 的所有群体间成年个体杀戮都来自短短 10 年。（另外 3 名雄性和 2 名雌性杀戮来自几年后相同的两个地点）。贡贝和恩戈戈两次激烈冲突期间的断奶个体群体间杀戮的发生率为每年 1.7 例杀戮；而其他 416 年的观察期计算为每年 0.03 例。
图 2a 和 2b 显示，只有四个研究地点的杀戮率高于每年 0.2 例。所有其他低于 0.2 的数据点均未表明杀戮数量与文章声称的解释变量（人口密度和雄性数量）之间存在任何明显的关联。去除这四个案例，表明关系的整齐对角线将被沿 X 轴的水平线取代。四个 >.2 点中的三个包括这十年血腥冲突（因为贡贝 1974-1977 年包括两个研究群体，卡哈马和卡萨凯拉）。第四个是布东戈。作者认为，将这些结果与所有其他结果合并可以深入了解进化的暴力倾向。历史视角会询问为什么这些案例异常暴力。要了解答案，您将不得不阅读我即将出版的书籍《黑猩猩、“战争”与历史》。
在结束之前需要澄清三点。首先，我并不是说黑猩猩在没有人为影响的情况下从不杀死其他群体的成员。它们有能力这样做，而且我毫不怀疑这种情况已经发生过。但我们所知道的案例最好通过关注人为影响来解释。
其次，强调更多关注人为影响并不是试图诋毁灵长类动物田野研究基础的行为生态学范式。当研究“部落战争”的人类学家质疑他们早期的假设，即这种战斗是当地条件和文化的永恒表达时，当他们开始理解战争必须从历史的角度来看待，并在与外部因素和行为者的互动背景下看待时，这并没有结束关于当地条件和文化对战争的影响的理论。它通过呼吁关注一直被忽视的历史维度，使理论变得更强大。我希望一旦情绪平静下来，《黑猩猩、“战争”与历史》将为行为生态学田野调查开辟富有成效的途径。
第三，黑猩猩是否有时会发动战争取决于你对“战争”的定义。在行为的最基本意义上，即一个社区的群体试图杀死另一个社区的成员，可以说黑猩猩会发动战争。这使得比较变得有趣。但除此之外，黑猩猩所做的与人类所做的之间存在巨大鸿沟。人类战争，在本质和实践中，是由社会制度和习得行为构成的，并通过共同的象征意义来执行。解释人类为什么、何时以及何地外出杀戮只能通过研究这些文化领域来完成。——R. 布莱恩·弗格森
图片来源：美国国际开发署非洲局，维基共享资源