绿叶“太阳能”海蛞蝓开始揭示它们的真实色彩

大自然充满了小偷。强盗蜜蜂不费力地从花朵中采集花粉和花蜜,而是袭击其他传粉媒介的蜂巢,偷走里面的蜂蜜。

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大自然充满了小偷。与其费力地从花朵中采集花粉和花蜜,强盗蜜蜂会袭击其他传粉媒介的蜂巢,偷走里面的蜂蜜。一些蚂蚁物种经常绑架并奴役邻近蚁群的成员,在一个季度内带走数以万计的蛹。巨大的军舰鸟(也被称为海盗鸟)会俯冲下来,从较小的海鸟的喙中抢走鱼,或者骚扰它们的受害者,直到它们反刍出最近的猎物。

被称为囊舌类的海蛞蝓是地球上最引人注目的生物窃贼之一。这些蛞蝓大约有一两个邮票那么长,它们以藻类为食,吸取水生植物中所有美味的凝胶状细胞质和脆脆的蛋白质块。在此过程中,它们会吞噬藻类叶绿体,也称为质体——绿色果冻豆状的细胞器,它们进行光合作用,捕获太阳的能量,并将其与二氧化碳和水结合以制造食物。大多数吸食汁液的蛞蝓会立即消化叶绿体,但有些物种会将质体储存在大型透明的消化腺中数周至数月,使这些动物变成鲜艳的绿色。

在过去的几十年里,科学家们认为蛞蝓囤积叶绿体是为了成为太阳能驱动的动植物混合体。这很有道理。实验证实,当置于光线下时,蛞蝓会像叶子一样积极地吸收二氧化碳。一些蛞蝓可以在光线充足的实验室里存活数月而无需进食。此外,如果不是作为长期能源,动物们为什么要费力地保存叶绿体呢?


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然而,在过去几周发表的两项研究迫使科学家们彻底重新思考太阳能驱动的海蛞蝓。在第一项研究中,杜塞尔多夫大学的斯文·古尔德和他的同事们剥夺了六只囊舌类动物的食物55天:两只每天享受12小时的光照,然后是12小时的黑暗;两只生活在相同的循环中,但接受了一种会破坏光合作用的药物;其余两只蛞蝓则生活在持续的黑暗中。在饥饿期结束时,所有蛞蝓都存活了下来,同样苍白,并且都损失了大致相同的体重。它们是否能够进行光合作用并没有对其健康和生存产生影响。

“认为这里有一种动物正在慢慢变成植物,这非常吸引人,”古尔德说。“但现在我们又回到了原点。”古尔德提出,与其说是变成植物的一部分,不如说蛞蝓正在做许多生物都会做的事情:为艰难时期储存一些它们收集的食物。一些囊舌类动物基本上在冬天会冬眠,钻入沉积物中。阳光无助于它们忍受这种地下睡眠,但装满营养丰富的叶绿体的消化囊可以。这也解释了为什么他的实验中的蛞蝓如何在没有食物的情况下度过了近两个月的永久夜晚,以及为什么所有蛞蝓在磨难后都变得苍白和萎缩。

即使这些蛞蝓主要不是依靠光合作用来获取营养,古尔德最近的实验也没有完全排除它们以叶绿体分泌的糖的形式获得少量能量的可能性。它们甚至可以使用细胞器产生的一些氧气,就像斑点蝾螈与生活在其卵中的藻类进化出共生关系一样:蝾螈胚胎吸入藻类释放的氧气,而包裹的植物则享受动物呼出的二氧化碳。

抛开植物动物这个诱人的想法,突然将焦点转移到对蛞蝓绿色的其他解释上。也许有些软体动物正在伪装自己——毕竟,它们在绿色植物上花费了大量时间。或者,也许绿色对这些蛞蝓来说就像粉红色对火烈鸟一样:性吸引力。火烈鸟从它们吃的浮游生物中的类胡萝卜素蛋白质中获得红色和粉红色色素。更健康、营养充足的火烈鸟更粉红,对配偶更有吸引力。也许海蛞蝓会以类似的方式炫耀叶绿体来吸引异性。

同样神秘的是,存储叶绿体的好处是,蛞蝓首先如何延迟消化。它们的消化酶是否会识别并忽略叶绿体,而是分解藻类的所有其他部分?或者蛞蝓是否有一种与消化道其他部分物理分离的肠道庇护所?古尔德的实验和早期的研究都证实了另一个谜团:在蛞蝓的肠道中,叶绿体继续进行光合作用——这是不可能发生的。

6亿多年前,叶绿体是自由生存的光合蓝藻,经常被较大的细胞吞噬和消化。在某个时候,其中一个较大的细胞没有立即吃掉蓝藻,而是允许它作为一种内部厨师而存在。最终,蓝藻成为细胞的永久居民,失去了很多自主权。然而,即使在今天,叶绿体也有自己的 DNA,尽管它们的基因组不像以前那么大和复杂。为了进行光合作用,藻类内的叶绿体依赖于藻类自身细胞核中的许多基因以及它们编码的蛋白质。将叶绿体从藻类细胞中取出,并要求它们在蛞蝓的肠道内制造食物,就像期望搅拌机的下半部分在没有刀片和玻璃罐的情况下将胡萝卜制成泥一样。

几年前,科学家们认为他们已经开始破解这个难题。2008年,康涅狄格大学的玛丽·朗弗和她的同事们发现,一种特别亮绿色的海蛞蝓——Elysia chlorotica,从藻类的细胞核中获取了至少一个叶绿体维持基因,并将其编织到自己的蛞蝓基因组中。这种引人入胜且相当独特的水平基因转移实例可能解释了蛞蝓如何使叶绿体保持运转。

然而,更彻底的后续实验扑灭了这个想法的火花。正如2011年的一项研究中所述,古尔德和他的团队在绿色海蛞蝓中找不到任何活跃的藻类核基因的痕迹。朗弗的进一步研究——包括一项针对从未接触过藻类的海蛞蝓胚胎的研究,因此不可能被植物DNA污染——证实蛞蝓基因组中不存在活跃的藻类基因。也许她最初的测试检测到了蛞蝓体内部分消化的藻类基因,而不是整合到它们自己的 DNA 中。或者,也许蛞蝓几乎总是感染的病毒正在窝藏被盗的藻类基因。无论哪种方式,“我认为没有任何基因转移到动物的染色体中,”朗弗说。古尔德补充说,即使发生了一些 DNA 跳跃,研究人员现在也一致认为,水平基因转移并不能解释叶绿体的寿命。

然而,在另一项最近的研究中,古尔德和他的同事们认为他们已经找到了新解释的开端。叶绿体依赖于植物细胞细胞核中的基因这一事实对于海洋藻类中的那些细胞器和最近进化的陆地植物中的那些细胞器来说是正确的——但对于前者来说可能不太正确。古尔德和他的团队将绿色海蛞蝓吃掉的一些藻类的叶绿体 DNA 与陆地植物的叶绿体基因组进行了比较。与陆地植物中的细胞器不同,许多藻类叶绿体包含一个编码一种非常重要的蛋白质(名为 ftsH)的基因——正如古尔德所说,这是一种车载机械师。现代叶绿体依赖于核 DNA 中编码的蛋白质的一个原因是,不断修复它们在光合作用的艰苦过程中遭受的分子损伤。由于一些藻类叶绿体至少可以自己制造一种这些损伤控制蛋白,因此理论上即使从藻类细胞中取出,它们也可以存活一段时间。

古尔德承认,“这不仅仅是这个基因的作用。还会存在其他机制——蛞蝓将需要提供正确的生物环境,例如中性 pH 值——但这种蛋白质是非常非常重要的角色。在高等植物中删除这个单一基因对质体来说是致命的。”

如果藻类叶绿体实际上比科学家意识到的更独立——如果它们在没有帮助的情况下可以制造其他蛋白质,如 ftsH,从而使其所有部分正常工作——那么囊舌类和叶绿体之间的关系可能不像曾经看起来那样是直接的盗窃案例。也许,一旦被消耗,细胞器会继续像在藻类内部一样照顾自己——或者反射性地触发某些防御措施,帮助它们在恶劣的环境中生存——而蛞蝓则利用这种自给自足来享受几周或几个月的免费糖和氧气。或者,叶绿体可能会同意保持忙碌,因为它们从交易中获得二氧化碳或其他东西,就像生活在蝾螈卵中的藻类一样——直到蛞蝓背叛它们并正确地消化质体。或者,也许被绑架的细胞器已经患上了斯德哥尔摩综合征。

朗弗实验室正在进行的研究进一步质疑了在这种人质情境中谁真正掌握权力。朗弗研究的闪闪发光的翠绿色海蛞蝓物种E. chlorotica似乎非常依赖藻类生存,以至于如果幼年海蛞蝓没有暴露在藻类中至少七天,它们就会停止生长并死亡。这几乎就像这些海蛞蝓已经进化出一种如果幼年时期周围没有藻类就会自我毁灭的机制,因为如果没有植物和它们的叶绿体,它们根本无法生存。E. chlorotica 从藻类中捕获的叶绿体主要不是产生糖类,而是产生脂类,脂类为细胞提供能量来源以及构建材料。一只幼小的海蛞蝓需要大量的脂类才能快速生长。如果这种囊舌类动物将其脂类生产外包给了叶绿体呢?如果是这样,被俘获的叶绿体对海蛞蝓来说就不仅仅是一顿延迟的食物——它们更像是一个不断更新的重要器官。

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