本文发表于《大众科学》的前博客网络,反映了作者的观点,不一定反映《大众科学》的观点
多年来,我教给我的 Microsoft Word 副本很多神经科学术语:杏仁核、胼胝体、树突棘、体素。但它一直知道神经元是什么意思。我也以为我知道。
神经元——构成大脑和神经系统的电兴奋细胞——在我高中时就让我着迷。在大学里,像许多其他研究大脑的学生一样,我认真地记住了典型神经元的结构。我还记得学习了一些不同类型的神经元,它们具有不同的形状和功能:例如,使肌肉抽搐的运动神经元,以及眼睛和鼻子中独特的感官神经元。
然而,直到最近,我才开始认识到并欣赏神经系统中细胞的非凡多样性——这些细胞彼此之间的差异比任何其他器官的细胞都大。一些神经元沿着延伸数英尺的纤维发送电信号;另一些神经元的树突仅从细胞体延伸几毫米。一些神经元具有类似于蕨类植物和珊瑚的分形美:例如,浦肯野细胞通常带有精细分支的网络,就像海扇一样。但是它们的一些邻居看起来更像缠结的风滚草。一个神经元在显微镜下可能看起来或多或少是圆形的——就像冻结在最高潮的烟花一样——而另一个神经元可能像蜘蛛一样穿梭于大脑中,就像长腿蜘蛛一样。神经元不仅形状不同——不同类型的神经元会开启不同的基因组,而且并非所有神经元都使用相同的化学物质进行交流。兴奋性神经元主要刺激其他细胞;抑制性神经元倾向于抑制。大多数神经元以模式放电,但它们的节律各不相同:有些保持稳定的节拍,另一些则基本保持沉默,除了偶尔的活动爆发,还有一些细胞像玩激光枪战的扳机狂幼儿一样持续放电。总结一下:并非所有神经元都完全相同。大脑包含着无数种可能性。
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“了解你的神经元”系列将赞美和探索神经系统细胞的多样性,这在今天是一个活跃的研究主题。例如,在过去十年中,有趣且表面上独特的神经元类型——如梭形神经元和镜像神经元——备受关注,因为这些细胞可能对大脑最复杂的智力形式至关重要。然而,科学家们尚未就这些细胞到底有多特殊达成共识。在未来的几十年里,越来越强大的成像技术将使研究人员能够比以往任何时候都更详细地观察神经元,这可能会揭示以前隐藏的大脑区域和细胞类型之间的差异。仔细检查是最初发现神经元的方式。科学家们花费了多年的仔细观察才使科学界相信神经元是真正的细胞。
神经元的发现和命名
“神经元”这个词,正如我们今天所理解的那样,在 1891 年之前并不存在。
到 19 世纪中叶,科学家们已经发现,植物、动物和所有生物的组织都是由称为“细胞”的离散单元组成的,这与 17 世纪英国物理学家罗伯特·胡克在他的显微镜下在软木塞切片中观察到的“小房间”相同。然而,有一种活组织似乎是“细胞理论”的例外——神经系统。
当 19 世纪的顶尖解剖学家用他们可用的最好的显微镜检查脆弱的神经组织时,他们识别出细胞体,这些细胞体发芽了许多缠结的突起。德国组织学家约瑟夫·格拉赫的观察使他确信,从不同细胞体中出现的纤维融合形成一个连续的网络,一个被称为“网状结构”的无缝网络。他的想法很受欢迎。许多研究人员接受了这样的观点,即与心脏或肝脏不同,大脑和神经系统不能分解为不同的结构单元。
1873 年,意大利医生卡米洛·高尔基发现了一种化学反应,使他能够比以往任何时候都更详细地检查神经组织。由于某种原因,将一块大脑在重铬酸钾中硬化,然后用硝酸银浸泡,只对组织样本中的少数细胞体及其各自的突起进行染色,从而显示出它们完整的结构以及在未染色组织中的确切排列。如果该反应对样本中的所有神经元都进行了染色,那么高尔基就会留下一个难以理解的黑色污点,就像有人洒了一瓶墨水一样。相反,他的技术在半透明的黄色背景上产生了整洁的黑色轮廓。
高尔基的“黑色反应”,加上卡尔·迪特斯和其他人的艰苦工作,清楚地区分了神经组织中细胞体的两种突起:一种似乎没有太多分支的长而细的电缆和一簇较短的分支纤维。即使高尔基看到一个细胞体的分支纤维没有与另一个细胞体的分支纤维融合,他也没有拒绝格拉赫关于网状结构的想法——相反,他认为长而细的电缆可能连接起来形成一个连续的网络。
十四年后,在 1887 年,西班牙神经解剖学家圣地亚哥·拉蒙-卡哈尔从精神病学家路易斯·西马罗·拉卡布拉那里了解了高尔基的黑色反应,路易斯·西马罗·拉卡布拉设法改进了高尔基的原始技术。卡哈尔已经痴迷于以微小的细节研究活组织的结构,他立即认识到黑色反应是研究神经系统最复杂的方法,并对除了高尔基本人之外,很少有科学家尝试过这种染色程序感到困惑。卡哈尔进一步改进了黑色反应,并将该技术应用于来自不同动物和人类的各种神经组织,绘制出他在显微镜下看到的精美而详细的草图——科学家和教育家至今仍在依赖这些图纸。
卡哈尔的研究表明,与高尔基的怀疑相反,从细胞体中出现的长而细的电缆并没有融合成一个网状结构。尽管组织样本中的许多纤维相互重叠,但它们仍然是不同的物理结构,就像拥挤森林中不同树木的交织树枝一样。没有网状结构。神经系统,像所有其他活组织一样,是由离散的构建块组成的,或者用卡哈尔的话说,是“绝对自主的单元”。
1889 年 10 月,卡哈尔访问了柏林举行的德国解剖学会大会,向世界顶尖的神经解剖学家展示他的发现。尽管许多科学家嘲笑卡哈尔和他的草图,但他在德国的演讲说服了极具影响力的瑞士组织学家鲁道夫·阿尔伯特·冯·科利克放弃任何关于网状结构的概念。1891 年,德国解剖学家威廉·沃尔代尔将卡哈尔的开创性研究与 1830 年代的细胞理论相结合——并加入了瑞士胚胎学家威廉·希斯和瑞士精神病学家奥古斯特·福雷尔提出的观点——形成了“神经元学说”:神经系统由离散的细胞组成,沃尔代尔将这些细胞称为神经元。1896 年,鲁道夫·阿尔伯特·冯·科利克创造了“轴突”一词来描述将信号从细胞体传输出去的长而细的电缆。1889 年,威廉·希斯将把信号传向细胞体的细分支纤维命名为树突。根据他对细胞回路的图纸,卡哈尔已经推断出信号在神经元中移动的方向。
卡哈尔的草图仍然是对大脑和神经系统结构多样性最详细的描述之一。今天,我们知道,尽管脑细胞是根据共同的蓝图构建的,但它们在结构、功能和遗传上彼此不同。甚至有人可能会说,由于每个神经元都以自己的方式与邻居连接,因此大脑中的每个细胞都是独一无二的。接下来在“了解你的神经元”系列中,我们将探索对脑细胞进行分类的不同方法,并尝试了解到底存在多少种不同的类型。
参考文献
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