本文发表在《大众科学》的前博客网络中，反映了作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点
今年早些时候，我写了一篇关于进化心理学家戈登·盖洛普的“精液置换假说”的专栏文章。这是一个令人信服的假说，对人类阴茎的奇特形状的进化提出了一个非常合理、有经验支持的解释。简而言之，盖洛普和他的同事认为，我们物种独特的阴茎，其球状龟头和外翻的冠状脊，是通过自然选择形成的，作为一种外来的精子移除装置。作为对我们阴茎起源研究的补充，盖洛普与玛丽·芬恩和贝基·萨米斯在本月出版的《进化心理学》杂志上提出了一个相关的假说。这个新假说，作者称之为“激活假说”，旨在解释唯一比阴茎更不具吸引力的人体部位——睾丸的自然起源。
在许多方面，“激活假说”是对我们许多人已经了解的关于下降的阴囊睾丸的详细阐述：它们作为精子的“冷藏”和生产单元，在较低的体温下保存效果最佳。但它远不止于此。事实证明，人类睾丸显示出一些相当复杂但微妙的温度调节功能，这些功能在很大程度上被医生、研究人员和外行人士所忽视。“激活假说”的主要原则是，女性阴道的温度会彻底启动在凉爽、通风的阴囊中冬眠的精子。然而，它也解释了许多其他的事情，包括为什么一个睾丸通常比另一个略低，为什么阴囊的皮肤会变得更加紧绷，睾丸在性兴奋时会回缩，甚至为什么与其他类型的身体攻击相比，睾丸损伤对男性来说如此痛苦。
盖洛普新文章的开篇有助于读者理解阴囊的怪异之处
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很难想象为什么卵巢在胚胎发育过程中不会下降，并在一个薄薄的、没有保护的囊袋中出现在女性的体腔之外……
当你把这个令人不安的画面从你的脑海中驱散之后，想想许多雄性动物（包括人类）悬垂的性腺也同样令人费解。毕竟，在所有的进化过程中，大自然为什么要设计一个如此明显的具有巨大生殖重要性的身体部位，使其悬挂在身体之外，如此毫无防御和脆弱？虽然我们往往会习惯于我们身体的各个部位，而且我们往往不会想到去问它们为什么是这样，但一些最大的进化之谜也是我们生活中最平凡的方面。
因此，第一个大问题是为什么如此多的哺乳动物物种进化出悬垂的阴囊睾丸。一些系统发育谱系中的雄性性腺在进化上走向了完全不同的方向。例如，现代大象的睾丸仍然未下降，并深嵌入体腔（这种特征被称为“隐睾”），而其他哺乳动物，如海豹，则有下降的睾丸，但没有阴囊，性腺只是皮下的。
盖洛普和他的合著者梳理了一些关于我们物种睾丸下降进化的可能理论。其中一个比较奇特的说法——也是作者最终放弃的一个说法——是阴囊睾丸的进化与孔雀羽毛的进化精神相同。也就是说，考虑到将你整个遗传潜力都包含在一个薄薄的、没有保护的、脆弱的肉袋中，并将其悬挂在离你身体其他部位几毫米的地方的巨大劣势，也许阴囊睾丸的进化是一种装饰性的展示，传达了雄性的遗传质量。在进化生物学中，这种适应主义的解释诉诸于“障碍原则”。障碍原则的理论要点是，如果有机体在受到诸如精心制作、笨重的羽毛或（在这种情况下）容易受到伤害的下垂性腺等代价高昂、不适应的特征的阻碍下，仍然能够茁壮成长和生存，那么它一定具有一些高质量的基因，并且是宝贵的配偶。
虽然下降的阴囊睾丸确实满足了反直觉的代价高昂的标准，但作者认为障碍不太可能是解释。如果这是真的，我们应该看到阴囊睾丸在进化过程中变得越来越精巧和悬垂，更不用说女性应该表现出对那些携带最华丽的阴囊行李的男性的偏爱。“除了少数灵长类动物的彩色雄性阴囊之外，”盖洛普和他的同事写道，“几乎没有证据表明情况如此。”我不知道有任何关于阴囊设计中物种内个体差异的研究，但我仍然愿意推测大多数人类男性的阴囊都相当平淡无奇。任何偏离这种情况的东西——尤其是悬挂在及膝阴囊中的一组异常下垂的睾丸——更有可能让女性干呕、尖叫或困惑地凝视，而不是充当催情剂。
再次强调，对阴囊下降的更可能解释，也是流传已久的解释是，在较低的温度下，精子的产生和储存最大化。“阴囊皮肤不仅很薄，以促进散热，”作者写道
...为阴囊供血的动脉与从阴囊带走血液的静脉相邻，并作为额外的冷却/加热交换机制发挥作用。由于这些适应性，人类的平均阴囊温度通常比体温（37摄氏度）低2.5至3摄氏度，而精子生成在34摄氏度时效率最高。
事实证明，精子对即使是室温的微小波动也极其敏感。当环境温度上升到体温水平时，精子活力会暂时增加（也就是说，它们变得更加活跃），但仅在一段时间内，然后就会消失。更确切地说，精子在体温下存活 50 分钟到 4 小时，这是它们通过女性生殖道并使卵子受精的平均时间长度。但是一旦精子温度远高于 37 摄氏度，成功受精的机会就会随之骤降——任何有活力的精子都会变成烤焦的面包。所以换句话说，除了在性交时，当精子具有高度流动性和高度活跃性具有适应性时，精子在放松的阴囊凉爽、通风的环境中最有效地储存和产生。人们不希望他们的阴囊太冷，因为大自然已经将这些温度点校准在精确定义的最佳水平。
幸运的是，人类阴囊不仅仅悬挂在那里，支撑着我们的睾丸并酿造着我们的精子，它们还“积极地”采用一些有趣的温度调节策略来保护和促进男性的遗传利益。我当然把“积极地”放在引号里，因为虽然把意识归因于人类阴囊会很奇怪，但睾丸确实会对提睾肌的反射作用做出无意识的反应。这块肌肉的作用是收缩睾丸，使其在太冷时——想想冷水淋浴——向上靠近身体，并在太热时放松它们。这种上下运动是每时每刻发生的，因此男性身体不断优化性腺气候以进行精子生成和精子储存。这也是为什么通常不建议男性穿紧身牛仔裤或特别紧身的“紧身内裤”的原因——在这些限制性条件下，睾丸会被推到身体上并人为地加热，从而使提睾肌无法正常工作。不穿这些东西的另一个原因是现在不再是 1988 年了。
现在，我知道你在想什么。“但是，贝林博士，你如何解释睾丸在同一个阴囊内的位置很少完全对称的事实？”事实上，由提睾肌控制的温度调节功能甚至可以解释睾丸定位中最不平衡、一个睾丸高于另一个睾丸的摇摆不对称性。根据 2008 年荷兰安的列斯群岛萨巴大学医学院的解剖学家斯坦尼·洛博在《医学假说》中的一份报告，每个睾丸都在其自身的轨道上不断移动，以此来最大化可用于散热和冷却的阴囊表面积。就像单个太阳能电池板产生的环境热量一样，当涉及到精子温度时，整体大于部分之和。如果眼睛足够敏锐，大概可以掌握“读取”睾丸对齐方式的艺术，将阴囊用作临时室温计。但这只是我的推测。
从进化的角度来看——与我自己的个人观点相反——男性生殖器的设计只有在它与女性解剖结构相适应的程度上才有意义。与男性相比，除非女性做一些不寻常的事情，否则女性生殖道会持续保持在标准体温。这是盖洛普“激活假说”的关键：精子在射精进入阴道时周围温度的升高会“激活”精子，使其暂时变得狂乱，从而使其能够获得穿透宫颈并到达输卵管所需的能量。“在我们看来，”作者写道
...下降的阴囊睾丸的进化是为了利用这种交配/授精引起的温度升高，并防止精子过早激活，从而将睾丸温度保持在由体温设定的临界值以下。
您可能在自己的生殖器或您特别亲近的人的生殖器中注意到的一件事是，与松弛、非兴奋状态的阴囊皮肤形成对比的是，阴茎勃起通常伴随着睾丸明显的回缩，使其更靠近身体。这是一种最容易用视觉插图来展示的事情——《大众科学》的编辑不会让我在这里这样做，但快速的谷歌图片搜索应该会提供足够的例子。只需选择您自己的搜索词并禁用“安全搜索”——不过，如果您现在正在工作，您可能需要将此作为作业留到以后。根据盖洛普和他的合著者，这是另一个明智的阴囊适应性。提睾反射不仅可以升高睾丸温度，从而调动精子准备射精到阴道中，而且（额外的好处）它还可以防止在剧烈的性交抽插过程中，过于松弛的睾丸可能遭受的损害。
除了激活假说之外，还有许多其他的辅助性假说。例如，作者们思考了人类偏爱夜间性行为——这在动物界相当独特——是否至少可以部分地用对温度敏感的睾丸来解释。虽然作者们指出了夜间交配的诸多好处（例如，方便秘密性行为或减少被捕食的威胁），但这种偏好也可能反映了一种与阴囊下降相关的昼夜节律适应。鉴于我们物种最初是在赤道地区进化而来的，那里的白天温度经常飙升至高于体温，在如此过热的环境中，很难维持睾丸的最佳调节。相比之下，傍晚和夜间的环境温度低于体温，恢复到睾丸的理想温度调节条件。此外，在夜间性行为之后，女性很可能会睡觉，从而保持静止的、通常是仰卧的姿势，这也最大限度地提高了受精的几率。
虽然激活假说有助于我们更好地理解人类男性性腺的功能性（如果说是古怪的）结构，但大自然会如此大力投资于这样一个位置险峻的基因库，这可能仍然让你感到奇怪。毕竟，我们仍然面临着一个奇怪的事实，那就是我们珍贵的配子实际上悬挂在一个完全不受保护的容器中，岌岌可危。加洛普和他的合著者们也并非没有意识到这个奇怪的生物学事实。
任何对阴囊下降睾丸的解释都必须考虑到睾丸位于体腔外部的巨大潜在代价，在那里它们几乎不受保护，尤其容易受到伤害和损伤。为了符合进化理论，阴囊睾丸的潜在代价不仅必须通过补偿性益处（例如，受精时的精子激活）来抵消，而且人们还应该期望找到相应的适应措施，以最大限度地减少或消除这些代价。
这就引出了疼痛。不仅仅是任何疼痛，而是伴随睾丸损伤的异常剧烈、令人痛苦的疼痛。大多数男性都有一些关于这方面的可怕故事——无论是足球踢到腹股沟还是兄弟姐妹的乱踢——但我们每个男人都有一个共同点：我们都对威胁阴囊睾丸安全的因素变得异常警惕。作者指出，男性对这个特定身体部位如此敏感和易受伤害这一事实，再次可以在进化生物学的背景下理解。如果你是男性，你听到“挤压”或“破裂”与“睾丸”搭配使用时可能会畏缩，但与“手臂”或“脾脏”搭配使用时却不会，原因在于睾丸对你的生殖成功而言，比其他这些身体部位更重要。我个人，仅仅是把这些词打在一起，就不得不停下来护住自己。并不是说其他那些身体部位在适应性上不重要，但根据这种观点，不同身体区域的疼痛敏感性差异反映了不同适应措施在你的生殖成功中所起的作用的脆弱性和重要性。学会保护其性腺的男性祖先会留下更多的后代——而疼痛是促进先发制人防御行动的相当好的动机。或者，换个角度思考，在过去，任何对睾丸损伤无动于衷或，天哪，乐在其中的男性都会很快从基因库中被淘汰。
此外，加洛普认为，提睾肌会对威胁性刺激做出反应而收缩，实际上是将睾丸向上拉近身体，使其免受伤害。事实上，作者指出，日本医生一直会在男性患者的大腿内侧进行针刺作为手术准备：如果患者没有表现出提睾反射，这意味着脊髓麻醉已经生效，他可以准备手术了。其他证据表明，恐惧和危险的威胁会触发提睾反射。我怀疑有很多方法可以在家里测试这一点，如果你有兴趣的话。只是在吓唬他之前，请确保恐惧反射睾丸的主人知道你在干什么。
所以，这就是全部了。一个关于人类阴囊睾丸自然起源的新颖的、基于进化的解释。你对加洛普的开创性理论有什么看法？整个事情是不是很疯狂？别让我等着，伙计们。球在你们的场上了。ba dum ching!
在本专栏中，由《大众科学思维》杂志呈现，贝尔法斯特女王大学的研究心理学家杰西·贝林思考了一些日常人类行为中比较晦涩的方面。你有没有想过为什么打哈欠会传染？为什么我们用食指而不是拇指指东西？或者婴儿时期是否接受母乳喂养会影响你成年后的性偏好？在“贝林在思考”中，更仔细地了解最新的数据，它会探讨这些和其他关于人性的古怪问题。注册RSS feed或在Facebook上加贝林博士为好友，再也不会错过任何一期内容。如需查看2009年9月29日之前发表的文章，请点击此处：较早的贝林在思考专栏。
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