本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点。
早在十几岁时，我开始在我的壁橱里囤积一些相当不拘一格的、带有些许同性恋色彩的《男士健身》杂志，甚至在 21 世纪互联网全球色情化时代到来之前的几十年，我那稚嫩的童年性欲在一个个充满色彩的场景中找到了一个秘密的避风港，这些场景被放置在我父母家客厅的书架上的一些旧大学教科书中。当然，那里有著名的、令人印象深刻的裸体大理石和花岗岩雕像的图像，还有色彩鲜艳的浪漫主义绘画，在 1960 年代文科学院常见的那些笨重的艺术史书籍的精美页面上，自豪地展示着完全解放的生殖器。的确，我永远感激古罗马人对我的视觉教育——一个 1980 年代弗吉尼亚州郊区死胡同里，睁大眼睛、微不足道的“前同性恋”一年级小学生，了解了理想化的男性形态。
但可以肯定地说，我第一次接触到任何裸体人类，实际上是完全不同的一个人类物种。大约五六岁时，我的目光被我父亲的旧人类学教科书中的一幅图像吸引住了——这幅图像至今仍烙印在我的记忆中。那是一个蜡像，重建了一个解剖学上正确的、衣衫褴褛的尼安德特人（Homo neanderthalensis）群体，在他们洞穴的敞开入口处进行着某种日常活动，洞穴的墙壁上跳动着里面熊熊燃烧的炉火的阴影。我不知道这是否完全让我有恋兽癖的倾向，毕竟，人类和尼安德特人在直立人（Homo erectus）中确实有一个直接的共同祖先（考虑到我的地理传承以及杂交的进化遗传模型，我很可能在我的基因组中有一些尼安德特人的成分），但我必须说，虽然他们的面孔坦率地说并不令人满意，而且我个人也从未觉得突出的眉脊特别漂亮，但那些其他人族至少有一些非常健美和令人向往的身体。将他们撕裂的肌肉体格与艺术史教科书中描绘的许多人，例如彼得·保罗·鲁本斯（Peter Paul Rubens）肥胖的、爆着糕点的少女，甚至是古代最古老的生育女神维伦多夫的肉嘟嘟的维纳斯（如上图）进行比较，我那充满爱意的感情总是会回到健美的尼安德特人身上。
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难怪他们身材如此健美。虽然他们——正如人们经常描述的那样——是聪明的、大脑发达的工具使用者，他们已经掌握了火的使用，并且似乎至少拥有一丝文化，但尼安德特人也是高级食肉捕食者，他们的饮食主要由肉、脂肪和骨髓组成，他们将大量时间投入到无情地追捕大型狡猾的猎物中。对尼安德特人遗骸的骨同位素分析表明，他们的身体高度适应冰河时代欧洲北极条件下高度活跃的生活方式，他们每天消耗多达4000卡路里，用来屠杀驯鹿、熊、猛犸象、野牛、马和野牛等肉类动物。
但是，虽然他们会让大多数现代健美运动员感到羞愧，但莱特州立大学的研究员安娜·贝利萨里在她发表在 2008 年《肥胖评论》上的一篇关于肥胖历史的优秀评论文章中指出，这种大量的饮食摄入，特别是几乎完全的、在生理上被划定的对肉的依赖，最终导致了尼安德特人的衰落。“当欧洲气候在上次冰期达到顶峰时变得更加寒冷时，”贝利萨里写道
……代谢需求最终超过了维持和繁殖所需的能量供应能力，尽管他们利用洞穴、岩石庇护所和火来保护自己并取暖。大型猎物，主要食物来源，变得更难找到了。尼安德特人被迫迁往南欧和西亚，这是他们完全消失前的最后栖息地。
事实上，甚至有证据表明，法国和西班牙最后幸存的尼安德特人可能因为对肉的极度渴望，以至于有些人甚至求助于为了生存而进行的同类相食。这些地区的洞穴遗址中发现了尼安德特人的骨骼，其上有切割痕迹和敲击疤痕，类似于在屠宰的动物遗骸上发现的痕迹；这些骨骼被随意地扔在古代屠宰场的乱七八糟的动物骨骼堆中，而不是像其他个体一样被故意埋葬。
考虑到所有因素，尼安德特人还是过得不错的。他们在这个星球上生存了超过 25 万年。考虑到我们自己作为一个物种只存在了大约 19.5 万年，你不得不佩服尼安德特人食肉的顽强精神。由于一些很快就会变得明显的原因，我们自己进化出的饮食习惯很可能意味着我们实际上会成为一个寿命更短的物种。就我们而言，我们自己是自己最大的敌人；但对于尼安德特人来说，似乎是与我们的克罗马农人（解剖学上现代的）人类祖先争夺稀缺食物资源的间接竞争，最终导致了他们的灭亡。
我们现在知道，现代人类和尼安德特人至少共存了 1 万年——而且，进化遗传学数据表明我们偶尔甚至与他们交配。你看，不仅仅是我被描绘裸体的尼安德特人所吸引；对于你们许多血统可追溯到特定时代、保守的读者来说，你们自己的祖先也和我一样变态：毕竟，这些寒冷气候的猿类可能有忧郁的尼安德特人面孔，但他们的身体简直是神圣的。话虽如此，但事实证明，与尼安德特人杂交的现象并没有比本来可能发生的更为普遍的原因之一是，我们的智人前辈似乎更喜欢他们的生殖伴侣稍微丰满一些。
我之前提到了 22,000 年前脂肪堆积的维伦多夫维纳斯雕像，自从它在 1908 年在奥地利下多瑙河谷一个小村庄附近的黄土沉积物中被发现以来，一直被学者们解释为代表了旧石器时代晚期对女性美的夸大理想，她的乳房、臀部和髋部有极端的脂肪沉积，这些区域正是在怀孕和哺乳期间动员起来的。正如牛津大学人类学家斯坦利·乌利雅塞克和海莉·洛芬克在他们 2006 年在《人类学年鉴》上发表的关于肥胖的生物文化史的文章中讨论的那样，我们早期智人祖先最接近的活体行为类比，如瑙鲁、萨摩亚和马来西亚等传统社会中的当代觅食者，仍然认为丰满是具有吸引力的。“世界各地的许多社会，”作者还指出，“都实行或曾经实行过仪式性的催肥，以促进生育能力、适婚性和体现社会地位。”人们只需想象一下在新泽西州中部，一位即将结婚的新娘在准备婚礼时，同意被她慈爱的家人和崇拜的未婚夫像肥牛一样仪式性地催肥，就可以看出文化因素是多么强大。
但是，现代工业社会对肥胖的厌恶也可以从更深远的进化角度来理解，因为它可能反映了对我们物种中越来越多的人口所面临的非常近期的适应性问题的过度补偿的厌恶。（值得指出的是，在这个领域存在一些有意义的文化内部差异；例如，超重的非裔美国女性对自己的身体不太满意，认为自己更健康，更具吸引力，并且比体重和年龄相仿的白人女性对异性的吸引力更大。）有一些曲线是一回事，而无定形的肥胖则是完全另一回事。旧石器时代迷人地聚集在昔日肥沃的臀部周围的可爱赘肉，如今已演变成一个沉重的、巨大的、需要使用代步车的严重慢性疾病问题。肥胖——指的是体内脂肪过度积累到损害健康和功能的程度，其操作定义为体重指数（BMI）大于 30——在我们的狩猎采集祖先中是闻所未闻的，就像在现代觅食者中一样。根据贝利萨里在她 2008 年的《肥胖评论》文章中的说法
旧石器时代觅食者的饮食可能是整个人类历史上营养最丰富、最健康的。通过将考古数据与对少数幸存的现代觅食民族的观察相结合，“旧石器时代饮食”已被重建，其营养影响也得到了评估。每日热量消耗很高，平均每天 3000 卡路里，肉类占饮食的 35-50%，其余部分由野生植物性食物组成。与家畜的肉相比，野生动物的肉含有更少的饱和脂肪和高达五倍的健康多不饱和脂肪。旧石器时代的瘦肉、野生坚果、水果和蔬菜的组合比现代工业饮食的碳水化合物含量更低，蛋白质和微量营养素含量更高，包括预防癌症的抗氧化剂。它还含有更少的钠、更多的纤维以及几乎所有维生素和矿物质——钾、钙、维生素 B、维生素 C、铁和叶酸。糖、盐和酒精是未知的。旧石器时代晚期人口的骨骼遗骸表明他们身材高大，骨骼和牙齿健康状况普遍良好。
所以智人以不止一种方式坑了尼安德特人。我们有更灵活和多变的饮食，当我们在大约 10 万年前从北非迁徙到欧洲和亚洲时，我们带来了令人印象深刻的进化解剖学、认知和社会优势，而尼安德特人——他们严格地适应了冰河时期的条件——根本无法与之竞争。然而，也许最重要的适应性是使我们能够击败最后剩下的尼安德特人的适应性是，我们的祖先能够以不同的方式变胖——或者至少，以脂肪组织的形式储存“能量储备”，在食物短缺和饥荒时期，身体可以从中提取能量，而这种短缺和饥荒往往伴随着极端的季节性波动。虽然人类觅食策略使人们能够在地球上几乎所有生态位中永久定居，但食物的供应量是不可预测的；这确实是一个丰盛或饥荒的世界，因此，将能量储备以脂肪的形式储存在我们的体内，为饥荒或丧失能力时期（例如在怀孕期间和幼儿的长期依赖期）提供了重要的后备燃料，以及维持生存所需的重大体力消耗的能源。
根据乌利亚谢克和洛芬克的说法，自然选择很可能作用于那些更能以这种方式储存脂肪的人类表型。也就是说，人类的肥胖是进化而来的，而且事实上这是一项了不起的进化创新。与其他任何灵长类物种相比，人类的体脂水平显著更高，而肌肉量水平却有所下降。当我还是本科生时，我曾照顾过一只名叫诺埃尔的黑猩猩，它六个月大的时候就能轻松地用一只手把自己撑起来，并且有与之相称的肱二头肌。这听起来可能令人印象深刻——而且在身体健康方面确实如此。然而，虽然诺埃尔那些胖乎乎的人类同伴缺乏她的肌肉量，而且在同一年龄段几乎无法坐起来，但所有那些婴儿脂肪（主要得益于他们人类母亲的肥胖的下半身）正忙着通过为这些人类婴儿提供所有储存的能量，用于消耗大量能量的大脑代谢，同时通过使他们基本无法移动来减少他们的能量消耗，从而给予他们认知优势。换句话说，人类的进化经历了一种用体魄换取智力的权衡；而肥胖基因，特别是当它们在人类婴儿期漫长的依赖期表达时（婴儿期正在经历快速、彻底的认知变化），在人类智能的起源中发挥了至关重要的作用。当然，其他物种，例如那些在圈养或家养的宠物（比如我贪吃的猫汤米）在食物供应充足而能量消耗需求不高的情况下也会变得肥胖。但是，严格来说，就相对于肌肉量的体脂而言，我们人类这个物种轻松地赢得了最胖猿类的桂冠。事实上，生物学家阿利斯特·哈迪将这一事实纳入了他最初的——现在大多失效的——“水猿”假说：人类身体的皮下脂肪层有助于漂浮，而其他猿类的肌肉密度导致它们像石头一样沉入水中。
如果你是一个肥胖的人，并且可以将你显著超重的原因归咎于遗传因素的某种组合——使用人类基因组肥胖图谱，已经有超过600个基因、标记和染色体区域与人类肥胖表型相关联，这些遗传因素包括从代谢率的个体差异到进行自发性体育活动的倾向，再到涉及能量调节肽缺陷的特定综合征——如果仅是你早出生大约 10,000 年，你的基因构成很可能就会让你比你那些“天生瘦”的同龄人更具优势。事实上，这可能就是你今天拥有这些导致肥胖的遗传因素的原因，因为它们帮助你那些储存脂肪的祖先在食物短缺期间生存下来。
10,000 年前，在新石器时代过渡时期，更具体地说，过渡到农业生活方式以及随后放弃觅食时，形势开始转变，这些储存脂肪的基因具有讽刺意味地变得致命。起初，这种转变非常、非常缓慢。尽管在古希腊、拜占庭、希腊罗马地区和其他地方，一些富裕、地位较高的人出现了肥胖，但直到 19 世纪后期，当食物的精简工业化开始使越来越多的人相对轻松地获得基本生存时，农业和耕作是一项艰苦的劳动，其能量消耗需求可以与觅食相媲美——在某些情况下甚至超过了觅食。正如贝利萨里指出的那样
植物种植和畜牧需要全年严格且持续的劳动。据估计，早期农民的能量消耗与现代非工业社会的农民一样高。庄稼有时会歉收，动物会过早死亡或没有按预期繁殖。害虫和自然灾害会破坏储存的剩余食物。食物短缺和饥饿很常见。家养动物会将细菌和寄生虫传播给人口密集的农村和城镇的人类，导致游牧觅食者没有经历过的传染病流行。
因此，即使在这些艰难的早期农业时期，储存脂肪的表型在进化上也是有利的，因为食物供应仍然高度不稳定，饥饿是一个非常真实的威胁。考虑到觅食越来越不切实际，野生动物数量减少以及人口增长及其日益庞大和复杂的社会，耕种可能提供了便利并且是合乎逻辑的，但驯养可食用物种的这种便利最初是以相当沉重的代价实现的。 “凡是耕种取代觅食的地方，”贝利萨里写道
…人类的健康状况普遍下降。从最早的农业开始到历史时期，在农民的骨骼遗骸中可以明显看出营养不良、生长障碍和疾病负担增加的明确迹象。对健康状况下降的最详细研究来自北美的早期农业社区，那里的骨骼损伤记录了以玉米为主要粮食作物的群体中缺铁性贫血和结核性骨骼感染。慢性蛋白质能量营养不良以及高患病率的龋齿、脓肿和牙齿脱落与高碳水化合物饮食有关。与之前的觅食人口相比，成年人的平均身高明显降低，预期寿命缩短。
尽管原因与以往不同，但这些严酷的早期耕种条件也不利于促进肥胖。大多数学者认为，病态肥胖在我们将食品工业工业化和专业化生产私有化之前是相对不为人知的。事实上，乌利亚谢克和洛芬克认为，大约在 60 年前——二战结束后，随着精巧的广告、廉价的运输和预包装方便食品的出现——那些在旧石器时代进化而来的，以前具有适应性的肥胖基因型才变成了今天我们所面临的令人衰弱的超重问题。这在我们物种的进化历史中是如此微不足道的一段时间，以至于几乎无法用数学来表达，但不用说，这对于自然选择来说，不足以抵消之前很长一段时间内显然具有适应性的东西。（这并不是说自然选择今天没有在对抗肥胖；同样，日益增长的对肥胖的负面文化态度可能正在帮助推动这种选择，同时还有肥胖直接引起的对遗传适应性的实际损害。）
今天，凭借我们祖先的汗水——或者更确切地说，他们健康代谢的脂肪——我们为沙发土豆大众实现了前所未有的食品安全。这当然是一项来之不易的成就，它使我们人类可以将注意力从单纯的以生存为基础的生活方式转移到其他创造性活动上。但今天的工业化国家是“致胖环境”，这是奥克兰大学医学研究员博伊德·斯温伯恩及其同事在 1999 年创造的术语，指的是人类所处的物质、经济、社会和文化氛围涉及“能量摄入超过能量消耗”的环境。换句话说，致胖环境是指食物消耗与食物安全所带来的日益久坐的生活方式相结合，导致体内脂肪的积累如此之多以至于损害我们身体健康的环境。
这真是令人震惊。想想你今天到目前为止吃了什么。不要遗漏任何东西。现在想象一下，你试图向一个疲惫不堪的旧石器时代觅食者解释这种食物的性质——同时你盘腿坐在你客厅的某个时间错乱的维度地板上，并且，是的，你已经掌握了一种晦涩的旧石器时代语言，现在配合一下——比如，薯片的概念。要说出我们今天摄入的所有美味杂物，所有在我们流口水的嘴里发生的混合化学超新星，简直是淫秽。我们多么幸运地生活在这样一个富裕的时代。而且也很不幸。
——他一边舔着手指上的巧克力，一边喝完他的红牛罐装饮料。
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图片©Matthias Kabel