本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
澳大利亚入侵物种蔗蟾蜍体内水母后代产生的装饰性孢子。扫描电子显微镜照片；比例尺 5 微米。图 4 来自 Hartigan 等人，2011。
很久以前，一只水母变成了寄生虫，它的后代变得面目全非。
它们中有几种是蠕虫。大多数是微观的无定形囊状物。它们产生孢子，这在动物中几乎是闻所未闻的行为，并且一生中的大部分时间都在动物体内免费寄生。
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总而言之，它们看起来和行为都非常像原生生物——在池塘、土壤中，有时在血液中（想想疟疾）成群结队的微生物。一百多年来，它们一直被误认为是原生生物。但我敢打赌，99% 的原生生物的祖先都不是大型、自由生活的动物。而这些是。
而且它们数量众多：今天存在大约 2,000 个物种。现在，得益于一项新的研究，我们可以比以往任何时候都更有信心地说，它们彼此之间都有关联，并且尽管它们的外观发生了根本性的改变，但它们确实是刺胞动物——一个巨大而古老的生物群体，包括珊瑚、水母、海笔、水螅和海葵。
但你永远无法从外观上看出。它们被称为粘体动物，真是非常奇特。
星形孢子和旋转病
脑粘孢子虫是一种典型的粘体动物。它会导致幼鲑鱼和鳟鱼患上旋转病，这种疾病会导致不幸的鱼类打转游泳，并使它们的身体、脊椎和神经系统变形。
当人类将外来物种引入新环境时，这种疾病又是一场流行病——在这种情况下，是将褐鳟鱼倾倒入北美的湖泊和河流中。我们的本地鳟鱼对褐鳟鱼带来的疾病几乎没有抵抗力。
这种寄生虫生活在受感染鳟鱼的骨骼和软骨中，在那里它们产生南瓜籽状的粘孢子。当鱼死亡时，孢子会扩散。幸运的孢子会被Tubifex tubifex吞噬，这是一种名称令人愉快的环节动物“污泥虫”，我在很久以前作为一名博客作者的最初几个月里写过关于这种令人厌恶和费解的生物的博客。
在扎根后，它会生长出放射孢子（“星形孢子”），这是一种迷人的千斤顶状结构，进化出来是为了获取新的鱼类宿主，然后将其内容物插入其中。
“Fdl17-9-grey”。根据公共领域许可通过 维基共享资源 获得许可。
三个长弓状臂充当抓钩，与中央注射尖峰融合在一起。尖峰尖端内部是三个“极囊”，内部装有能够射入鱼体的内翻管。一旦翻出，管子上的粘性涂层有助于确保连接。一团称为“孢子质”的感染性变形虫状细胞通过新的对接端口爬入宿主体内。从那里，它们移动到宿主的软骨，在那里形成细胞囊，使鱼类致残。
“Actinomyxon”，由原始上传者 JohnOwens 在 英文维基百科 上传 - 从 en.wikipedia 转移到维基共享资源。根据公共领域许可通过 维基共享资源 获得许可。
这些囊随后构建粘孢子，再次感染污泥虫。粘孢子也包含两个极囊。它们被封闭在两个贝壳状瓣膜内，这可能会赋予孢子极长的寿命。
鱼类宿主体内脑粘孢子虫的粘孢子。请注意每个孢子中的两个深色极囊。小托马斯·L·韦尔伯恩博士，点击此处查看来源和权限。
同一粘孢子的草图，显示极丝在孢子的两个瓣膜内的每个极囊内盘绕。小托马斯·L·韦尔伯恩博士。点击此处查看来源和权限。
脑粘孢子虫的粘孢子在 -20°C 下至少可以存活三个月，并且在典型条件下可以存活数十年。当被污泥虫吞食时，极囊会射入虫子的肠壁，就像鱼一样巧妙地将它们的有效载荷注入虫子体内。
将自己变成蠕虫的水母
大多数其他粘体动物与脑粘孢子虫的区别仅在于细节。大多数攻击鱼类，尽管少数攻击海龟、两栖动物或一种幸运的哺乳动物：普通鼩鼱。粘体动物还必须有另一种无脊椎动物宿主——一种它们的身体必须经过发育才能重新感染其首选脊椎动物的动物。另一种宿主通常是环节动物蠕虫，其中蚯蚓是最熟悉的例子（但深海管蠕虫也是）。
它们一生中的大部分时间都只有几个细胞大小。它们以充满细胞核或变形虫状细胞的无定形胞质囊的形式存在，这些细胞偶尔会绽放出有弹性的或美丽的孢子。脑粘孢子虫遵循典型的粘体动物模式：每种宿主中都有不同的孢子类型。粘体动物孢子非常不同，以至于曾经被认为属于两个完全不同的分类群。
感染脊椎动物的孢子（“粘孢子”）通常包含一到两个变形虫状感染细胞和两个到七个极囊。它由两个通过缝合线连接的瓣膜组成，可以呈现多种奇怪的形状，在不同物种中具有翼状凸缘或脊（请参阅帖子顶部的图像）。或者它可能像脑粘孢子虫一样光滑。正如我们所见，无脊椎动物孢子往往是星形的。
但并非所有粘体动物都保持简单。我之前写过关于这个群体的文章（“征服陆地和澳大利亚的水母”），并介绍了越来越多的证据表明它们确实是“退化的”刺胞动物。在那篇文章中，我还写了关于所有粘体动物中最非凡的——Buddenbrockia的奇特之处。
Buddenbrockia是一种微小的蠕虫，包含四束肌肉束，沿着其侧面延伸。在其无脊椎动物宿主，一种叫做苔藓虫的小型滤食性动物（环节动物蠕虫之外的另一种主要的粘体动物无脊椎动物宿主）中，它是“高度活跃的，具有持续而剧烈的正弦曲线扭动”。一旦它们离开苔藓虫，它们就会继续进行“反复盘绕和伸直”。在显微镜下，它们看起来非常像线虫——一种无处不在的土壤居民和卓越的动物。
（A）苔藓动物宿主体内的 Buddenbrockia。比例尺，40 微米。（B）横截面；四个肌肉块被标记为（M）。注意没有肠道。比例尺，20 微米。（C）Buddenbrockia plumatellae 蠕虫进行线虫印象的扫描电子显微镜图像。比例尺，100 微米。图来自 Jimenez-Guri 等人，2007。
然而，Buddenbrockia不是线虫，也不是我们以前见过的任何一种蠕虫。它没有神经系统。没有肠道。没有外部感觉器官。然而，它确实有孢子和配备了……极囊的皮肤。而且它并不孤单。蠕虫状粘体动物似乎已经进化（和退化）了好几次。
这些东西是什么？
由于现在应该非常明显的原因，粘体动物长期以来一直困扰着生物学家。因为它们像寄生虫一样生活，看起来像原生生物——即微观且细胞稀少——一百多年来，生物学家一直认为它们是原生生物。但有相反的线索。首先，它们的孢子是多细胞的。它们的细胞间连接是一种仅在无脊椎动物中发现的类型。而那些特征性的极囊，虽然它们出现在只有几个细胞大小或形状像蠕虫的生物体中，但却非常让人联想到……刺胞动物的刺细胞。
“刺细胞释放”，由原始上传者 Spaully 在 英文维基百科 上传 - 从 en.wikipedia 转移到维基共享资源。根据公共领域许可通过 维基共享资源 获得许可。
在过去的几十年里，遗传证据也开始表明粘体动物不是原生生物，而是一些动物……可能是奇怪的刺胞动物Polypodium hydriforme的姐妹群。其他研究表明，粘体动物的放置位置不同，不是作为刺胞动物，而是作为两侧对称动物（所有具有左右两侧的动物，以及一些没有左右两侧的动物，如海星和海胆，它们的幼虫仍然有左右两侧）的姐妹群。
为了帮助证实粘体动物确实是刺胞动物，并研究从水母到微寄生虫的转变过程中发生了什么基因变化，一个由美国、以色列和加拿大法国科学家组成的团队最近比较了几种粘体动物、一种名为P. hydriforme的奇怪的刺胞动物寄生虫，以及其他一些刺胞动物和动物的全基因组。
P. hydriforme虽然不是粘体动物，但它是一种足够奇异的寄生虫，可以与Buddenbrockia相媲美，并且值得在此简要提及。
一串触手状绒球
它寄生在鲟鱼和匙吻鲟的卵中，这些原始外观的鱼类的卵也受到人类的重视。您可能更熟悉它们，它们就是鱼子酱。
由于这种动物生活在单个细胞——卵子内部——因此它也是唯一已知的可以生活在另一个细胞内部的刺胞动物，也是极少数可以做到这一点的动物之一。
P. hydriforme在其卵子宿主体内开始生命时是一个单细胞，但它会生长成一个内外颠倒的幼虫。所谓内外颠倒，我的意思是消化细胞层在动物的外部，而皮肤状细胞层在内部。这对于寄生虫来说是有道理的；当沐浴在自己的食物中时，人们希望获得最大的表面积来放牧。
然而，最终，鱼准备产卵。当P. hydriforme感觉到它的免费搭车即将结束时，整个生物体会翻转过来，戏剧性地露出一簇簇尖刺的触手、一张可以工作的嘴和一个肠道。而且不仅仅是这些。还有一整条链，一串触手状绒球，称为匍匐茎。
“Polypodium hydriforme。A) 刚从宿主卵母细胞中出现的匍匐茎阶段。B) 四个具有 12 条触手的自由生活Polypodium标本。照片由 E. Raikova 拍摄。”图 1 来自 Evans 等人，2008 年。
一旦被喷射到水中，匍匐茎就会分裂成单个水母状形态。这些水母状形态通过克隆进行无性繁殖，直到最终形成性腺和配子，重新感染幼年雌鱼。
与粘体动物一样，人们一直在争论P. hydriforme到底是什么。与粘体动物不同，“刺胞动物”长期以来一直位居榜首，这归因于明显的解剖学相似性。当科学家比较了一种长期以来被认为高度揭示进化关系的蛋白质的 DNA 序列——18S 核糖体 DNA——时，在 2008 年BMC Evolutionary Biology杂志上发表的一篇论文中，它被确立为可能的刺胞动物。
与数千种粘体动物不同，P. hydriforme是其同类中的唯一例子。在新的研究中，科学家比较了粘体动物、P. hydriforme以及其他刺胞动物和动物的基因组和“转录组”——从生物体的 DNA 创建的所有信使 RNA的集合。在动物中，信使 RNA 通常与其创建的 DNA 不同，因为它们在正常加工过程中会进行大量的编辑和剪接。
使用这些数据，他们证实粘体动物是刺胞动物，并且似乎是P. hydriforme的姐妹群。
使用对 51,490 个氨基酸位置和 77 个动物群体的分析生成的家谱树。您位于“后口动物”中——请注意智人。蜕皮动物是昆虫、甲壳类动物、线虫等。多孔动物是海绵；栉水母是栉水母。图 2 来自 Chang 等人，2015 年。
他们的数据还表明，P. hydriforme是粘体动物现存最近的亲缘关系；该寄生虫与粘体动物共享的共同祖先比任何其他现存群体都更近。P. hydriforme虽然很大且结构复杂，但与粘体动物共享内部寄生鱼类的能力、相同的刺细胞，并且具有相似的微胶原蛋白序列，微胶原蛋白序列是制造刺细胞所需的基因类型之一。那些极囊确实是高度修饰的刺细胞，被共同选择出来不是为了攻击和麻痹猎物，而是为了攻击和感染宿主。
总之，证据似乎表明，内寄生生活方式在刺胞动物中只进化了一次。早期寄生先驱的所有后代最终都将自己缩小到几乎无法辨认的程度，只剩下孤独的P. hydriforme。
一个被剥夺了基本要素的基因组
此外，科学家的基因组和转录组分析显示，粘体动物退化的“身体”反映了一个大规模退化的基因组——在所有动物中是最小的之一。岩手库道虫（一种粘体动物）的基因组只有 22.5Mb，而P. hydriforme为 561Mb，微小的刺胞动物水螅为 1,005Mb。库道虫只有 5,533 个蛋白质编码基因，而Polypodium有 17,440 个，水螅有 16,839 个。
此外，许多参与发育、细胞间通讯、细胞分化以及身体部位的塑造和构建的基因已被抛弃。
不同功能类别（GO = 基因本体论）中表达基因的富集或耗竭。粘孢子虫和库道虫是粘体动物；其他三种是“真正的刺胞动物”。图 3 来自 Chang 等人，2015 年。
换句话说，构建大型复杂动物所必需的基因——被认为是动物标志的基因——在粘体动物中缺失并且被认为已脱落。P. hydriforme，即使它无可争议地是一种寄生虫，仍然保留了与自由生活的刺胞动物（如实验室常用水螅）相似的基因组大小和基因组互补性。但它仍然是一种大型、复杂的动物，你知道，有身体部位等等。
所有这一切并不是说我们的方式更好，而粘体动物的方式更差，因为它们是“退化的”。相反，这些差异——以及随之而来的基因变化——反映了最适合每种生活方式的东西，并且令人着迷。
我们生活在一个水母可以将自己翻转到巨型匙吻鲟的卵中，从搏动的钟体变成蠕动的蠕虫，或者完全告别海洋，发现自己漂泊在陆地上，在蔗蟾蜍或普通鼩鼱的体内，这让我感到无比快乐（尽管我确信如果我是一只鼩鼱就不会这么想）。差异万岁。
参考文献
Chang, E. Sally, Moran Neuhof, Nimrod D. Rubinstein, Arik Diamant, Hervé Philippe, Dorothée Huchon, 和 Paulyn Cartwright。“粘体动物在刺胞动物内的进化起源的基因组见解”。美国国家科学院院刊 (2015): 201511468。
Hartigan, Ashlie, Ivan Fiala, Iva Dyková, Miloslav Jirků, Ben Okimoto, Karrie Rose, David N. Phalen, 和 Jan Šlapeta。“在入侵物种蔗蟾蜍中发现的两种新型粘孢子虫属（粘孢子虫）引起的澳大利亚地方性青蛙疾病的疑似寄生虫回溢”。PLoS One 6, no. 10 (2011)。
Jiménez-Guri, Eva, Hervé Philippe, Beth Okamura, 和 Peter WH Holland。“Buddenbrockia 是一种刺胞动物蠕虫”。科学 317, no. 5834 (2007): 116-118。