本文发表于《大众科学》的前博客网络,反映了作者的观点,不一定反映《大众科学》的观点

一大群病毒已将其有效载荷部署到不幸的细菌中。作者:Dr Graham Beards - en:Image:Phage.jpg, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=5035798
您可能认为病毒就是病毒,它们对生物的影响或多或少都是相同的。然而,虽然病毒确实会攻击地球上的几乎所有生物,但造成困扰的病毒在组成以及在生命域和界中的分布方面差异很大。
例如,看看这些饼图,它们显示了在主要生命群体中发现的各种病毒类型的比例,但暂时不必担心细节。
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“生命域中病毒谱系的丰富度和多样性。”原生生物包括类似动物的原生生物和褐藻;IP = 无脊椎动物和植物,它们经常共享病毒,因为无脊椎动物以植物为食;真菌包括所有真菌和类似真菌的原生生物;植物包括所有植物、绿藻和硅藻;后生动物是动物。图 1A 来自 Nasir 等人,2014 年。
为了理解它们,有必要稍微谈谈 DNA 和 RNA,它们是核酸信息存储分子,在地球上运行生命。
您一定熟悉 DNA,它构成了我们自己的基因组以及所有其他细胞生命的基因组。RNA – 化学性质相近 – 是 DNA 借助称为 RNA 聚合酶 和 核糖体 的翻译机器将其基因数据库转换为活性蛋白质的物质。
通常,DNA 是双链的,而 RNA 是单链的。
作者:RNA-comparedto-DNA thymineAndUracilCorrected.png:用户 Antilived、Fabiolib、Turnstep、Westcairo 在 en.wikipediaDifference DNA RNA-EN.svg:Sponk 衍生作品:Leyo - RNA-comparedto-DNA thymineAndUracilCorrected.pngDifference DNA RNA-EN.svg, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=11133531
但在病毒中,这些规则被抛到九霄云外。
病毒可以使用双链或单链 DNA,或双链或单链 RNA 作为其遗传物质。对于逆转录病毒,它们可以在一种称为 逆转录酶 的特殊酶的帮助下,将单链 RNA 基因组转换回双链 DNA。然后,它们将这种新的 DNA 插入我们自己的基因组中,在我们自己的细胞每次分裂时,它都会作为遗传寄生虫被复制。这些序列可能会在多年后从休眠中重新出现,再次困扰我们;幼年时感染的水痘可能会在老年时变成带状疱疹。我们受到其他逆转录病毒的困扰,包括 HIV,许多其他植物和动物也是如此。
病毒使用的各种核酸可以以多种方式排列在它们的衣壳内。在细胞生命中,细菌和 古细菌 – 形状和大小相似的微生物,它们的遗传学与细菌截然不同,但在环境中同样普遍 – 具有环状基因组,而我们其余的生物则将我们的基因组划分为许多称为染色体的线性片段。病毒基因组可以是线性的、环状的或分段的,就像我们的基因组一样。
尽管病毒是肆无忌惮的自私生物,它们只寻求传播自己的基因,但它们对其他生物产生的*影响*可能与这种一心一意的驱动力无关。
例如,让我们再次看看这张图表。

“生命域中病毒谱系的丰富度和多样性。”原生生物包括类似动物的原生生物和褐藻;IP = 无脊椎动物和植物,它们经常共享病毒,因为无脊椎动物以植物为食;真菌包括所有真菌和类似真菌的原生生物;植物包括所有植物、绿藻和硅藻;后生动物是动物。图 1A 来自 Nasir 等人,2014 年。
您会注意到一些引人注目的事情。古细菌和细菌几乎完全受到双链 DNA 病毒的影响,而细菌很少受到困扰其他生命的 RNA 病毒的影响。另一方面,真菌和植物似乎几乎对负链 RNA 和双链 DNA 病毒免疫。逆转录病毒会影响多细胞生物,但在微生物中无处可寻。其中一些可能是由于抽样不足造成的,尤其是在古细菌等普遍抽样不足的群体中,但病毒分布的巨大偏差无疑仍然存在。这意味着什么?
一篇发人深省的 2014 年发表在《进化与基因组微生物学最新发现》上的观点文章(该图表从中摘取)认为,这意味着病毒可能是进化的重要驱动因素 – 重要到足以导致宿主生物群体发生重大进化转变。
作者挖掘了美国国家生物技术信息中心的病毒基因组资源,得出了这些结论。他们检查了具有各种复制策略的病毒的宿主偏好,以及影响不同界和域的不同病毒家族的物理形状,以查看是否出现了任何模式。他们确实发现了。
虽然发现的古细菌病毒很少,但这显然是由于抽样不足造成的,因为很少有古细菌被筛选过病毒。至少在一个案例中,已从单个古细菌Aeropyrum pernix中分离出四个不同科的四种不同病毒,因此显然还有更多的多样性有待发现。
即使基于我们所知甚少的情况,古细菌病毒的形状也比细菌病毒的形状种类更多。在下面的图表中(也转载自该观点文章),显示了给定群体独有的或两个群体共有的各种病毒形状。对于小字体,我深感抱歉,但鉴于 Sci Am 此处的博客设计,我无法将其放大。

域独有或域之间共享的病毒形状。共享形状不一定意味着属于不同群体的病毒是相关的,这要归功于 趋同进化。图 1B 来自 Nasir 等人,2014 年。
正如您在页面顶部看到的那样,古细菌有四种病毒形状是其域独有的(液滴状、瓶状、线圈状和纺锤/柠檬状),而细菌则没有。就形态总数而言,16 种病毒形态类型攻击古细菌,而只有 9 种攻击细菌。随着我们从极端或异常环境中分离微生物的能力不断提高,并且我们对更多这些生物进行病毒检测,古细菌病毒的多样性预计只会增长。

古细菌独有的病毒形状:感染了 Sulfolobus tengchongensis Spindle-shaped Virus 1 (STSV1) 的古细菌Sulfolobus,由 Xiang Xiaoyu 及其同事在中国云南省的一个酸性温泉中分离得到。公共领域,https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=4594039
然而,尽管古细菌中存在所有这些病毒多样性,但据我们所知,古细菌完全缺乏 RNA 病毒。在高温度下,RNA 的固有稳定性低于 DNA(这是它被选为生命遗传物质的部分原因)。许多古细菌也在高温下茁壮成长,过去某个时候,古细菌很可能经历了一个完全生活在热水中的阶段。
作者认为,这可能是古细菌至少部分是为了逃避 RNA 病毒而进行的尝试。如果是这样,那么这种策略不仅被证明非常成功,而且到目前为止仍然是永久性的。RNA 病毒也存在于真核生物和细菌中(尽管在后者中数量极其有限),并且从古细菌中单一丢失似乎比细菌和真核生物中两次独立的获得更有可能,这进一步加强了这一论点。因此,RNA 病毒可能已成为现代古细菌进化的“主要触发因素之一”。
细菌中充满了 DNA 病毒(在海洋中,细菌病毒的数量超过细菌),但与古细菌病毒不同,它们之间的分类学或物理多样性很少。攻击细菌的双链 DNA 病毒中有 95% 属于一个单一的目,该目仅分为三个科。细菌病毒的相对较小的多样性可能是由于细菌发明了 肽聚糖细胞壁,这是一种由交联的糖和氨基酸构成的屏障。作者认为,无法穿过这种防御工事可能已消除了细菌中的许多病毒类群。
另一方面,已知没有双链 DNA 病毒会攻击真菌,而且它们在植物中也很少见(只有绿藻拥有它们)。为什么?真菌和植物都具有细胞壁。与细菌细胞壁一样,这些细胞壁是否有可能最初进化出来,至少部分是为了将这些病毒拒之门外?作者写道,具有各种层和刚性细胞壁的细胞覆盖“极大地限制了病毒进入的手段”,并有效地将病毒拒之门外。
不幸的是,作者指出,一个生态位很少长时间空置,植物和真菌中双链 DNA 病毒的丢失似乎已刺激了它们取而代之的 RNA 病毒的丰富发展。
逆转录病毒也可能在无意中改变了进化,从而对其他生物产生了深远的影响。您可能还记得,逆转录病毒有将其 DNA 植入我们自己的基因组中,然后在稍后将其撤出的习惯 – 这个过程并非总是以外科手术般的精确度或非常注意病毒*插入*的位置来执行。
这种插入(和随后的提取)可能会改变我们自己的 DNA。它可能会改变基因的表达方式,或者以其他方式重组基因组,从而在此过程中产生新的基因和细胞机制。有时病毒基因会被遗留下来并且永远不会被提取。例如,端粒酶,细胞用来修复染色体末端帽的酶,以防止随着衰老而发生的自然缩短,似乎是从整合到宿主基因组中,然后在很久以后被宿主共同选择的逆转录病毒蛋白演变而来的。
由于病毒可能会无意中将宿主基因组的一部分整合到自己的基因组中,然后又将自己重新整合到另一个生物中,因此它们还可以通过提供物种间遗传多样性的来源来增加生物多样性和复杂性,而进化可能会对这种多样性起作用,否则这是不可能的。
看看所有这些例子,以及显示物理结构更复杂的生物体宿主更多不同种类病毒的饼图,人们不禁会认为病毒与宿主之间的共同进化可能有助于在地球上产生物理复杂性。事实上,除了逆转录病毒外,负链单链 RNA 病毒和许多 DNA 病毒科也仅在真核生物中发现。尽管只有植物、动物和真菌拥有逆转录病毒,但酵母(真菌,但像单细胞微生物一样生活)却非常有趣地缺乏它们。
这样,病毒很可能是一把双刃剑:对个体可能具有毁灭性,但如果您喜欢这种事物(就像我一样),则对多样性和复杂性的进化有益。下次我感染 诺如病毒 时,我相信我的感觉会有所不同。
这篇文章的灵感来自 Small Things Considered 上的 一篇短文。再次感谢你们的想法,伙计们!
参考文献
Nasir, Arshan, Patrick Forterre, Kyung Mo Kim, 和 Gustavo Caetano-Anollés。“生命域中病毒谱系的分布和影响。”《进化与基因组微生物学最新发现》 (2015): 26。