本文发表于《大众科学》的前博客网络,反映了作者的观点,不一定反映《大众科学》的观点
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如果你从针叶林土壤中筛出矿物颗粒,清洗它们,并在显微镜下检查,你将会发现一个惊人的细节:微小的隧道,直径为三到十微米。

隧道化长石的薄片显微照片。比例尺 = 100 微米。来自 Landeweert 等人 2001 的方框 4 I(c)。
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隧道弯曲和分支,有时不止一个隧道穿透同一个颗粒。
是什么创造了这些微观孔洞?它们不像化学风化那样,化学风化会在矿物上切割出锯齿状的凹槽,就像地震的地震图一样。

在“交叉偏振光下显示的化学风化长石的薄片显微照片,带有部分聚结的蚀坑”。比例尺 = 100 微米。来自 Landeweert 等人 2001 的方框 I(b)。
这些隧道似乎是由某种……活物制造的。它们与真菌的菌丝——也就是丝状物——的形象一模一样。

"20100815 1818 霉菌",作者:Bob Blaylock - 自己的作品。根据 CC BY-SA 3.0 许可,通过 Commons。
但是为什么真菌要钻入岩石呢?那里没有食物,而且毫无疑问,组装和分泌消化原始岩石所需的酸需要大量的资本投入。
有一个先例:地衣。这些硬壳生物是真菌、藻类和伴生细菌/古菌的组合,是地球上岩石定殖的先驱和最终答案。无论在哪里发现裸露的石头,都会有地衣。

我 *正在* 研究这个!:“Caloplaca thallincola”,作者:Jymm - 自己的作品。根据公共领域许可,通过 Commons。
它们覆盖了地球陆地表面近 10% 的面积,如果你在下次森林或苔原徒步旅行中注意观察,你将会惊讶地注意到它们占据了多少不动产——不仅在岩石上,而且在树皮和土壤上。
地衣中的真菌部分是钻探专家,分泌酸性物质分解岩石,使真菌能够在微槽、裂缝和蚀坑(由水的作用形成的小透镜状空腔)中获得菌丝附着点。酸性物质来自藻类为真菌提供的食物。
但是页面顶部的照片中的轴是在远离地衣或巨石的地方发现的。它们在小块石质土壤内部。
还有哪些真菌可能驱动这些隧道?
科学家们早就知道,菌根真菌——那些与植物根系共生并在植物根系上和根系内生长的真菌——会将它们从土壤中吸收的矿物质和水分与植物从阳光、二氧化碳和水中制造的食物进行交换。
在许多木本灌木和树木的根部周围发现的真菌——特别是那些主导北方森林的真菌——被认为是“外生菌根”,这指的是它们包围根系的方式。

外生菌根真菌环绕并网状包裹着根系,横截面图(左)。 a = 根尖周围的真菌菌套 b = 根细胞 c = 哈蒂格网。横截面取自右侧根部的部分,从外部可见。比例尺 = 50 微米(左)和 100 微米(右)。来自 Landeweert 等人 2001 的方框 2。
真菌形成一个称为“菌套”的根鞘,并从这个菌套中,它将菌丝发送到土壤和根部。侵入根部的菌丝实际上并没有侵入那里的细胞。相反,它们在细胞周围编织成网,这种结构被称为“哈蒂格网”。
为什么树木要容忍这种明目张胆的入侵?首先,这个网是一个安全的地方,真菌和树木可以在那里交换好东西。
但是真菌也特别擅长寻找和吸收(你可能会认为它们是生物“赏金”),这归功于它们分散的身体,这些身体由一个巨大的微小管道网络组成,最大限度地增加了表面积。由于真菌生活在它们的食物中,并将它们的消化酶直接分泌到食物中,然后再重新吸收消化的浆液,因此它们实际上是一个巨大的内外颠倒的肠道(对于那些不喜欢蘑菇的人,我为让你们永远厌恶它们而道歉——尽管如果这有帮助,蘑菇本身通常不消化任何东西,严格来说是繁殖结构。但这也没有帮助,是吗?)。
在没有帮助的情况下,树木仅限于它们自身相对微薄的根毛集合,这些根毛仅在根尖附近发现。根的其余部分只是一条管道。相比之下,真菌可以在它们的整个身体上吸收。此外,根尖比菌丝大得多。即使是根毛细胞——根系可用的最细的丝状物,从根尖的侧面发芽——直径也约为 15 微米。那是菌丝的一倍半到五倍大。你可以很容易地用肉眼看到它们。

根尖附近的根毛,没有菌根的迹象。这张图片的作者给出的标题似乎是错误的,但我在这里将其包括在内是为了署名原因。“菌根真菌 (10333483254)”,作者:俄勒冈洞穴,来自美国洞穴交界处 - 菌根真菌。根据 CC BY 2.0 许可,通过 维基共享资源。
综合来看,这些特征意味着真菌可以探测和渗透根系和根毛无法到达的裂缝。因此,通过与真菌合作,树木可以利用比单独根系更大的土壤体积,因此可以比没有真菌伙伴的树木吸收更多的水分和养分。
外生菌根真菌通过分泌酸性物质来溶解远处的矿物颗粒,从而履行菌根契约的义务。通过称为酶的特殊消化蛋白质,它们还可以获得土壤中有机形式的氮和磷(如氨基酸、肽、蛋白质、氨基糖、几丁质和核酸),而植物原本无法利用这些氮和磷。但是土壤中还有许多其他竞争者争夺这些养分——来自其他真菌、细菌和原生生物。
而那些矿物颗粒中的隧道看起来确实可疑。
科学家们开始将点连接起来。如果外生菌根真菌不仅仅是被动地吸收它们可以从土壤中收集到的任何氮、磷、镁、钾、钙和铁呢?如果……如果外生菌根真菌实际上是在为它们的树木开采硬岩呢?
一个线索可以通过观察仍然嵌入土壤中的真菌包裹的根的薄片中找到。在这个样本中,从菌套中发芽的探测菌丝将矿物颗粒包裹在真菌的怀抱中。

外生菌根根尖的薄片,显示根 (r)、真菌菌套 (fm)、矿物颗粒 (m) 和外生菌根菌丝 (h)。比例尺 = 50 微米。来自 Landweert 等人 2001 的图 1a。
这些颗粒的扫描电子显微照片显示,真菌不仅抓住它们,而且侵入它们。

拥抱和穿透矿物颗粒的分支菌丝的扫描电子显微照片。真菌似乎从右上方和右中心进入颗粒。比例尺 = 10 微米。来自 Landweert 等人 2001 的图 1b。
正如你在本文顶部的图像中看到的那样,从针叶林土壤中常见的矿物长石和角闪石的小碎片中取出的薄横截面显示,内部有隧道,隧道末端呈圆形,路径弯曲,直径恒定为 3-10 微米,这也似乎表明真菌是它们的驱动因素。
科学家们推测,在驱动隧道的菌丝尖端分泌有机酸会从矿物中释放钾、钙和镁离子,同时挖掘隧道并释放这些有价值的元素以供吸收。
还有其他原因吗?
科学家们还观察到,隧道最常见于地表附近,而在更深处则很少见。这绝对似乎牵涉到某种活物。
正如上面提到的,隧道看起来与纯粹化学风化的标志——蚀坑和锯齿状裂缝——截然不同。

岩石中化学风化的进展。来自 Landeweert 等人 2001 的方框 4 I(a)。
因此,科学家们现在认为外生菌根真菌有 *两种* 方法可以为它们的树木“绑架”养分,总结如下。

真菌可以通过它们制造的酶 (a) 获得植物原本无法获得的有机磷和氮源,也可以通过开采土壤矿物 (b)。来自 Landweert 等人 2001 的方框 3。
真菌采矿具有许多优势。一些长石含有 磷灰石口袋,磷灰石是森林中磷的主要来源。通过挖掘这些原本被锁定的营养室,真菌能够获得植物根系单独无法获得的磷源。
真菌隧道和用于制造隧道的酸性物质也加速了矿物衰变,并增加了植物根系可以直接利用的矿物表面积。此外,真菌采矿通过直接在源头秘密地获取矿物质,切断了其他土壤微生物对养分的竞争。即使在酸化的土壤(数十年酸雨的产物)中,它也能为树木提供矿物质,这会使直接从土壤中获取矿物质在化学上更加困难。
考虑到矿工只有几微米宽,真菌驱动隧道的速度不是很快,但也不是很慢。一项估计表明,真菌菌丝尖端可能会以每年 0.3-30 微米的速度推进。如果是这样,作者计算出,每升“E 地平线”土壤(一种流失了许多矿物质的森林土壤)每年形成 150 米的孔隙。在同一相对较小的体积中,在任何给定时刻,将有 10,000,000 个菌丝尖端隧道进入沙粒。
遍布整个星球土壤的真菌采矿规模肯定超过了人类进行的任何采矿活动。它的规模,以及真菌在可能长达五亿年的挖掘过程中帮助创造的土壤量,令人难以置信。
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参考文献
Jongmans, A. G., N. Van Breemen, U. Lundström, P. A. W. Van Hees, R. D. Finlay, M. Srinivasan, T. Unestam, R. Giesler, P-A. Melkerud, 和 M. Olsson。“食岩真菌。” 自然 389, no. 6652 (1997): 682-683.
Landeweert, Renske, Ellis Hoffland, Roger D. Finlay, Thom W. Kuyper, 和 Nico van Breemen。“将植物与岩石连接起来:外生菌根真菌从矿物中动员养分。” 生态学与进化趋势 16, no. 5 (2001): 248-254.