真菌末日,二叠纪-三叠纪版

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本文发表于《大众科学》的前博客网络,反映了作者的观点,不一定反映《大众科学》的观点


大约2.5亿年前,地球历史上最严重的灭绝事件发生时,世界各地沉积下来的沉积岩中,有一些奇怪之处:它们通常布满了丝状物,没有人确定它们是什么。在此之前或之后的岩石中都没有发现过类似的东西。

雷杜维孢粉属(Reduviasporonites),一种神秘的二叠纪末期微体化石。图片由辛迪·洛伊提供

看起来显而易见,而且似乎每个人都同意的是,它们曾经是活着的。化石在岩石中留下的化学特征告诉我们这一点。但它们的外观——变黑的分支丝状物,分成多达24个单元长的细胞——也显得非常,嗯,有生命力。但很少有人同意它们的身份。它们是藻类吗?在一些大洪水中在池塘和沼泽中繁衍生息?还是分解木材的真菌,以气候造成的针叶林尸体为食?两者长期以来都被提出,但在这里,生化证据是模棱两可的。无论它们是什么,都发生了一些非常奇怪的事情。


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导致这些充满丝状物的岩石产生的二叠纪-三叠纪灭绝事件,或称“大灭绝”,似乎是由2.5亿年前发生在今天的西伯利亚的大规模慢动作火山爆发引起的。根据大多数观点,广阔的熔岩平原排放出灾难性的二氧化碳和甲烷,毒害了生命赖以生存的空气。其他情景包括臭氧层损耗、酸化或一直以来广受欢迎的小行星撞击1。无论是什么情景,结果都是惊人的灭绝。大约90%的海洋生物和75%的陆地生物消失了。森林死亡。土壤侵蚀。普遍的混乱随之而来。

不知何故,某种产生小小的、棕色桶状细胞链的东西,在这个过程中,嗯,大赚了一笔。

应该说,这些化石——通常被称为雷杜维孢粉属——呈现出各种各样的外观,可能代表着几个物种(这里有一个很好的它们多样性的图库——点击左侧的“图库”)。这些丝状物与已知真菌的活性丝状物(或菌丝——high-fee)不同,后者通常是管状且无色素的。这导致一些人否定了真菌假说。事实证明,关键的见解是,这些根本不是正常的真菌菌丝。它们是更邪恶的东西。

最近,来自乌得勒支大学、帝国理工学院和加州大学伯克利分校的三位科学家指出,至少一些来自意大利北部多洛米蒂山脉的经典二叠纪-三叠纪边界岩石的雷杜维孢粉属与一种病原真菌:立枯丝核菌非常相似。如果情况真是如此,那就提出了一个更可怕的可能性:如果化石丝状物是真菌破坏狂欢的残余物,病原真菌在被无尽的熔岩平原从远处照亮的有毒大气中,以无助的、垂死的树木为食呢?正如他们所说,有趣的时代。

如果我们以外观来判断(他们就是这样做的),您可以自己判断。这是活的立枯丝核菌

活的立枯丝核菌,图片由莱恩·特雷德韦提供,美国植物病理学会版权所有。经许可使用;点击图片获取链接。

与顶部的图片比较。惊人地相似,不是吗?

为了比较,这里有一些图片(以及这里也有)两种水绵属的图片,水绵属通常被认为是另一个主要嫌疑对象(我不确定这些水绵属是雷杜维孢粉属被认为最像的,但它们是在互联网上有照片的水绵属)。有趣的是,这些水绵属具有非常美丽的星形螺旋形叶绿体,植物细胞利用光制造糖分的小绿色结构。然而,用肉眼来看,你会认为它们是池塘浮渣。

现代立枯丝核菌是有趣的生物。它们实际上是由它们的结构和作案手法联合起来的物种的混合体(“形态群”)。当菌丝年轻时,它们以几乎完美的直角分支。当成熟时,它们会形成增厚的桶状短细胞,正如您在左边看到的那样,整个东西(菌丝体,或my-seal-ee-um)都用使人类皮肤变黑的相同物质着色。

无论年轻还是年老,立枯丝核菌几乎不产生孢子就进行繁殖。多年来,它们被科学家称为“无菌真菌”,因为人们认为它们永远不会产生称为分生孢子的无性孢子(大多数真菌像倾销过时商品一样大量产生孢子)。现在我们知道有些真菌非常罕见地这样做。有性生殖(又名减数分裂)产生的孢子也很少见。相反,它们似乎通过分裂成碎片来繁殖,这些碎片被冲走或吹走。

尽管这一切都很有趣(至少对于像我这样的生物学爱好者来说是这样),但这些无菌、坚韧的真菌因另一个原因而臭名昭著:它们是顽强的植物病原体立枯丝核菌以在蔬菜、花卉、灌木和树木上产生各种有害疾病而闻名——从新发芽的幼苗枯萎到在成熟植物的茎上吃出洞,这是一种植物学版本的食肉细菌(当然,这些将是食肉真菌)。根腐病和茎腐病是它们的专长,它们尤其喜欢攻击土壤中或靠近土壤的任何东西,那是它们的行动基地。

许多看似无关的事物已经进化成这种无菌的、植物病原性菌丝体的生态位2。它们中的一些属于称为子囊菌的庞大真菌类群,它们在囊中产生有性孢子;另一些是担子菌,它们在棍棒状细胞的外部产生有性孢子(其中一种,三叶草立枯丝核菌在三叶草中产生一种名为斯拉夫拉明的化学物质,或“流口水因子”,因为它会导致食用三叶草的牲畜不受控制地流口水)。

它们曾经都被称为立枯丝核菌,但由于只有基因相关的生物才能在生物命名法中共享名称,科学家们正忙于对它们进行分类和重新命名。尽管如此,这告诉你这是一个非常受欢迎的生态位,趋同进化——当基因无关的生物进化成看起来和行为相似,比如鲸鱼和鱼,或蜂鸟和昆虫(在我看来)——在其中非常普遍。我们稍后会回到这一点。

藻类水绵,池塘浮渣(字面意思)和水绵属的命名者,水绵属是雷杜维孢粉属被认为与之相似的另一个类群。注意星形叶绿体。知识共享,鲍勃·布莱洛克;点击图片获取许可和链接。

立枯丝核菌面临困境时,它会通过扭曲其黑色、矮胖的休眠细胞链在一起,形成称为菌核的硬化、强化菌丝体盘。它们将脂肪和糖分塞满其中——真菌版本的在你的防空洞里储存托盘的丁蒂·摩尔肉罐头——并使细胞壁变黑以抵抗紫外线辐射。然后它们关灯,穿上毛绒拖鞋,看电影,然后等待。

许多其他真菌也产生菌核。如果你拨开落叶或针叶层,你可以在许多地方找到它们。就在腐殖质层下方,你会发现坚硬的小结构位于土壤线处。有时它们非常鲜艳。这些硬化的休眠结构是真菌——甚至粘菌——在相当委婉地称为“不利条件”下生存的主要方式。当条件改善时,它们就会发芽。

立枯丝核菌菌核的独特之处在于它不产生外皮或内部结构,基本上是菌丝体的松散团块。这些正是维斯切尔、塞普顿和洛伊在他们的二叠纪末期意大利岩石中发现的那种结构。

推测的雷杜维孢粉属的类立枯丝核菌菌核。图片由辛迪·洛伊提供

这就是确凿证据吗?基于这些化石结构与现代病原性立枯丝核菌的成熟菌丝和菌核的相似性(此图片中的背景图像),作者提出雷杜维孢粉属菌核与现代立枯丝核菌的菌核“无法区分”。从土壤传播的菌核的存在,他们还得出结论,雷杜维孢粉属不太可能仅仅是木材腐烂菌。之前的研究发现,一般来说,你在土壤中发现的病原性菌核越多,你在附近发现的植物病害就越多。因此,换句话说,根据作者的说法,发现二叠纪末期沉积物样本中高达90%的岩石中前生物物质是类立枯丝核菌菌核,正如他们所做的那样,就像找到了确凿证据。

现代立枯丝核菌通常充当兼性病原体。也就是说:它们是机会主义者。它们可以生长并相对安静地与活树共生,受到树木免疫系统的抑制,同时等待树木生病或虚弱。一旦它们这样做,它们就会攻击。过去几十年中最令人惊奇的发现之一是这种情况有多么普遍。似乎许多植物体内或体表都有真菌,耐心地排队等待腐烂自助餐的好位置。立枯丝核菌作为一种病原体,似乎站在最前面,并且将能够很好地利用树木的意外收获。

另一块石化的雷杜维孢粉属丝状物。图片由辛迪·洛伊提供

作者提出了以下情景:火山气体(如二氧化碳和甲烷)的侵袭(或任何导致全球灭绝的大规模、不可避免的应激源)削弱了森林,并以一种有利于真菌的方式破坏了寄主-病原体平衡,加速了树木本已不可避免的衰落。真菌像僵尸一样涌入大脑自助餐。

随着食物减少,真菌的日子也变得艰难起来,大规模的真菌爆发也采取了它们通常的B计划:制造菌核。但它们储存的货物是为了一个永远不会到来的日子。它们的大部分寄主都死了。在可怕的条件下,没有幼苗能够生长。雨水冲刷了杀戮场,大规模侵蚀了土地,并将注定要灭亡的菌核带到了水墓底部,在那里它们将被压入岩石中,岩石被抬升到山脉中,然后最终被科学家收集,最终将它们从石牢中释放出来。但2.5亿年后,丁蒂·摩尔肉罐头早已消失殆尽。

让我们回到作者最初的假设,即将2.5亿年前化石的结构与活生物进行比较可以帮助我们识别它们并推断它们在做什么。三叠纪黎明时期的立枯丝核菌的祖先必然看起来像它们今天的后代吗?我们的祖先和开花植物的祖先肯定不是。

另一方面,它们也可能看起来没有不同。许多3亿或4亿年前的生物今天看起来与当时基本相同(鲨鱼是经典的例子,但请参阅我在《大众科学》客座博客上的帖子,了解一些6亿年前的生物,它们看起来与现有形式相似)。

但即使它们不是现代立枯丝核菌的基因祖先(作者从未声称过这一点),它们似乎已经进化成相同的形式(正如我上面提到的,今天如此多其他无关的真菌已经做到的那样)这一事实意味着它们正在做的事情与现代立枯丝核菌及其同类大致相同。我们称之为趋同进化,尽管这意味着你不能开始称雷杜维孢粉属“立枯丝核菌”,但这不会改变作者描绘的二叠纪森林可怕的结局:全球真菌末日。

维斯切尔,H.,塞普顿,M.,& 洛伊,C. (2011)。二叠纪末生物圈危机时期的真菌毒力?地质学,39 (9), 883-886 DOI: 10.1130/G32178.1

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1在这项最近的研究中,科学家声称二氧化碳的快速积累可能致命地酸化了海洋,使海洋生物无法建造它们的贝壳。

2立枯丝核菌并非总是攻击植物;许多是土壤中的腐生菌,它们从那里发起对植物的攻击。土壤也可以是其他“交易”的 launching place。有些可以与兰花合作,或“菌根化”。

众所周知,微小的、营养贫乏的兰花种子需要非常特定的真菌来帮助它们发芽并为它们提供食物,直到它们能够产生第一片绿叶,这可能需要2到11年(这就是为什么在丛林外从种子种植兰花,至少可以说,具有挑战性)。

但是,正如生物学中的许多情况一样,一切并不完全像看起来那样。虽然几种土壤真菌可以侵染兰花幼苗,但可以这样做立枯丝核菌(其有性形态是壳状真菌)也是腐生菌,因此拥有支持幼兰花的营养物质。真菌渗透到根皮细胞中并产生线圈或“pelotons”以介导营养交换。观察到这一过程的科学家注意到可能会发生几件事。种子可能会被合适的真菌成功侵染并成长为兰花。皆大欢喜。或者,真菌可能会失控并杀死幼苗。可怜的兰花。最后,真菌入侵可能会失败,幼苗停止生长,仍然会死亡,而没有真菌来启动它。这似乎是一个正在形成的共生关系,合作伙伴双方的任何一个错误举动都可能导致死亡。换句话说,真菌和植物仍在制定菌根婚前协议。这是一个微妙的平衡,与寄主-病原体平衡一样,关系中的任何扰动都可能导致灾难。

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