本文发表于《大众科学》的前博客网络，仅反映作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
2003年，地中海珊瑚Oculina patagonica做了一件本不应该发生的事情：它消灭了以前导致其白化和死亡的细菌。 这令人震惊，因为普遍的观点是珊瑚不具备像我们一样的免疫系统，因此没有能力产生免疫力。 然而，不知何故，这种珊瑚的表现却好像它拥有免疫力一样。
脊椎动物的免疫系统学会识别和记住许多病原体，以便当它们再次攻击时，我们就会“免疫”。 这是疫苗的工作原理，也正是为什么疫苗如此神奇，它们既能让我们免受可能致命且极其不愉快的疾病痛苦，又能像我们患过病一样产生免疫力。
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另一方面，珊瑚没有这种特权。 珊瑚拥有“先天性”免疫力——它们可以用一般的反应来保护自己，例如物理屏障、粘液、吞噬细菌的细胞和化学防御。 但它们没有可定制的“记忆”细胞系统，这种系统可以学习病原体的样子，并在再次看到病原体时及早发出警报。
然而，疾病引起的细菌Vibrio shiloi——之前通过严格应用科赫氏法则被证实会引起该物种的疾病——不再像以前那样在珊瑚中疯狂繁殖。 相反，它们入侵并在几天内死亡。
这可能发生了什么？ 尤金·罗森伯格和伊拉娜·齐尔伯-罗森伯格有一个想法：如果珊瑚众所周知的内部共生细菌群落获得了一个新的成员，并且这个新成员具有一些细菌杀灭能力，那会怎么样？ 或者，也许现有成员之一发生了变异，使其现在能够杀死入侵细菌？ 或者，也许其中一个共生体与一个路过的细菌发生了关系，从而获得了对消灭Vibrio shiloi至关重要的抗性基因？
细菌的进化和适应速度比石珊瑚快得多。 如果共生体充当珊瑚事实上的免疫系统会怎么样？ 他们将这个想法称为“珊瑚益生菌假说”，并很快将这个想法推广到“全基因组进化理论”中，涵盖所有共生生物。 该理论假设，自然选择的真正单位不是单个生物体，而是一个生物体及其所有共生微生物的集合。
像许多新思想一样，该理论也引起了一些批评和赞扬。 但最近在另一种以其深刻的共生生活方式而闻名的生物体——地衣——中出现了一个可能的现象新例证。 正如一篇由德国和西班牙科学家团队于2007年在《自然评论》上发表的评论文章中所记录的那样，在这种情况下，共生体的改变可能对生物体的生物学和进化产生了不同但同样激进的影响。
地衣是由真菌、藻类以及最近才被认识到的细菌和古菌组成的合作社。 真菌建造“房屋”，藻类夹在里面。 虽然经常被奉为快乐共生的典范，但在任何给定的情况下，藻类从中受益的程度都各不相同。 特别是真菌，似乎喜欢吃它。
在这种情况下，我们的主角是不起眼的深棕色地衣Cetraria aculeata，它具有巨大的分布范围，涵盖阳光明媚的地中海和寒冷的南极洲。 它生活在北极和南极的荒原以及温带和干旱地区（地中海、中亚和巴塔哥尼亚）的沿海沙丘、林地和草原。
Cetraria aculeata在其快乐的家园中。 图1 来自Printzen 等人 2007。
事实证明，这种情况并不少见——许多地衣都拥有巨大的分布范围和广泛的生态位。 但这在其他生物体中很少见。 大多数极地生物都与其环境紧密相连，只能在那里生存，而不能在其他地方生存。 这种现象可能是由于地衣（以及苔藓和一些藻类）具有在干燥时进入休眠状态的能力——这种能力被称为变水性。 大多数植物都无法做到这一点，并且在类似的情况下会枯萎和死亡。 苔藓和地衣会枯萎——但不会死亡。 当再次接触到水时，它们会迅速恢复活力，并重新开始生命活动。
但这不可能是全部原因。 要想在极度寒冷和光照及温度的剧烈波动中生存和进行光合作用，肯定需要超越简单休眠能力的适应性。 可能是我们对地衣物种的定义过于宽泛，并且在今天定义的物种中隐藏着范围较小的“隐蔽”物种。 地衣形成真菌也可能具有非凡的适应能力。 还有另一种可能性。
对于共生生物体来说，在不费力缓慢适应新栖息地的情况下快速获得新栖息地的一种方法可能是简单地强行征用一个新的共生体。 众所周知，地衣能够寄生多种共生藻类，有时甚至是同时寄生。 许多地衣甚至为它们的蓝藻细菌共生体建造特殊的房子，称为头状体，以将它们与植物状的真核绿藻共生体分开（它们相处不好吗？）
“PeltigeraAphtosa20090629” 作者：Tigerente - 自己的作品。 根据CC BY-SA 3.0通过维基共享资源获得许可。 这张雀斑盾叶地衣（Peltigera aphthosa）上的深灰色雀斑是头状体，蓝藻细菌共生体就栖息在其中。 绿藻共生体分布在地衣的其余部分，赋予其草绿色。
长期以来，人们都知道地衣可以轻松地切换藻类伙伴。 地衣真菌有时会在其生命周期的不同部分进行切换，但它们也可能在其地理范围的不同部分与不同的藻类结合。
有证据表明，这正是C. aculeata中发生的事情。 两种共生体的地中海种群在基因上都是孤立的（就藻类而言，是100%孤立的）——也就是说，它们已经停止交换基因，这意味着它们不再相互繁殖——与极地种群隔离。 作者写道，这表明“一次历史性的[藻类]转换使C. aculeata能够 colonise 其广泛的生态位”。
尽管目前还没有证据表明地衣会快速且重复地交换藻类，但这种转换将使地衣形成真菌能够比长寿命地衣的突变和选择的缓慢步伐更快地对环境变化做出反应，他们说。 这可能使它们能够快速征服新的生态位，甚至可能成为地衣物种形成的主要方法。 这也可能有助于解释许多地衣的巨大分布范围。
然而，作者不确定转换发生在哪个方向。 宿主和共生体的遗传多样性在北极都更高。 这可能表明北极是真正的家园，因为在一个地方建立时间较长的物种往往表现出最大的遗传多样性，而最近的到达者往往在基因上更加统一。 南极洲的情况就是如此，那里的地衣几乎彼此完全相同。 另一方面，通过比较地衣基因构建的家谱表明，地中海可能是地衣真正的诞生地，而北极是被伙伴交换征服的。
地衣真菌 Cetraria aculeata（白色）及其藻类伙伴（灰色）的不同种群的遗传多样性。 “半圆的大小与多样性水平成正比。 右侧的圆圈总结了区域内的多样性水平。” 图4 来自Printzen 等人 2007年。
考虑过这个主题的科学家们一致认为，共生很可能通过允许在本身性质上是停滞不前的生物体中进行快速的进化转向，来增加伙伴的适应性和进化潜力。 作者写道：“共生宿主可以通过将其部分应激反应‘外包’给共生伙伴来适应不断变化的环境条件。”
实际上，像地衣形成真菌和石珊瑚（两者都是著名的长寿命生物，寿命可达数百年甚至数千年）这样的缓慢进化的生物体，可以通过像土豆先生的零件一样交换共生体，使自己变得在进化上更加灵活——甚至像麦盖弗一样打造一个免疫系统或一步征服北极。
参考文献
Printzen, C., Domaschke, S., Fernández-Mendoza, F., & Pérez-Ortega, S. (2013). Biogeography and ecology of Cetraria aculeata, a widely distributed lichen with a bipolar distribution. MycoKeys, 6, 33-53.
Rosenberg, E., Koren, O., Reshef, L., Efrony, R., & Zilber-Rosenberg, I. (2007). The role of microorganisms in coral health, disease and evolution. Nature Reviews Microbiology, 5(5), 355-362.