最新最古老的真菌化石像干腐菌一样生长

本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点

蛇形菌 是引起干腐病的最著名的真菌。除了许多粗俗的四字词外，它还被称为“建筑癌症”、“迄今为止最具危险性和破坏性的木材破坏真菌”以及“温带地区木结构材料最具破坏性的破坏者”。在这一方面超越白蚁和木匠蚂蚁，足以说明问题。

然而，与繁殖活动和排泄物经常暴露其踪迹的木匠蚂蚁和白蚁不同，干腐病是隐蔽的，许多人直到房屋即将坍塌时才发现。

如果您从未亲身经历过这种真菌的侵袭，您一定见过它的杰作。它导致木材腐烂并裂开成熟悉的图案。

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现在，事实证明，这种破坏性极强且无处不在的人类住宅害虫与一个意想不到的地方有关：它以与地球上最新发现的最古老真菌化石相同的独特模式生长，这种生物在 4 亿多年前就已在地球上游荡。请注意，那是一个没有木材腐烂的时代，因为木材尚未进化出来。

我们知道真菌是古老的，但长期以来一直缺乏其祖先的具体证据。比较真菌之间的基因可以让我们建立一个粗略的“分子钟”，估计真菌非常古老。这种时钟表明，担子菌纲和子囊菌纲——当今“高等”真菌的两个主要类群——的祖先之间的分裂发生在 4.5 亿至 20 亿年前。

但是，找到真菌化石来证实这种猜测已被证明是困难的。真菌不易形成化石，因为它们的身体小、薄且通常是短暂的。最重要的是，没有多少真菌特征能够诊断出主要类群，并且这些特征也能够很好地形成化石。在真菌进化的早期尤其如此。

另一方面，植物可以完美地形成化石。来自中志留纪（约 4.3 亿年前）的化石，以及它们广泛传播的孢子的化石，告诉我们植物早在中奥陶纪（4.65 亿年前）甚至寒武纪（5.41-4.85 亿年前）就已在陆地上定居。我们今天知道，如果没有菌根对植物根部的定殖，很少有植物能够生存，菌根是专门与植物根部合作的真菌，以优化水和养分的吸收，以换取食物。那些少数可以无需根部真菌的植物似乎只是在最近（相对而言——我们仍然在谈论数百万年）进化出独自生存的能力。植物几乎肯定不可能在没有真菌伙伴的情况下在陆地上定殖，真菌伙伴从必然是极其贫瘠的土壤中提取水和养分。 

但就我们目前所知，最早的真菌化石直到早泥盆纪（4.19-3.59 亿年前）才出现，这远晚于植物登上陆地。迄今为止发现的最早的真菌化石也表明真菌已经非常多样化，今天已知的所有主要真菌类群中，除了一个类群（担子菌纲）外，都已经进化出来。到那时，所有主要的真菌生存方式也都已经进化出来：地衣、菌根、分解者，甚至可能是寄生虫。这表明真菌可能在更早的时候就已在陆地上存在。我们只是没有化石来证明这一点。

现在，剑桥大学的马丁·R·史密斯重新检查了一些有趣的化石，并将它们重新归类为真菌，将真菌生命证据的范围向前推进了一个完整的地质时期。他的发现发表在 1 月份的《林奈学会植物学杂志》上。这些化石——被称为 Tortotubus protuberans ——来自早志留纪——中泥盆纪（4.43-3.9 亿年前）来自瑞典、苏格兰和纽约州东部的岩石。这些化石如此令人兴奋的原因是，它们表现出一种复杂的生长形式，这种形式是现代真菌的高度特征，暗示了这些真菌可能在古代地球上发挥的作用。

Tortotubus 具有丝状体，其被称为隔膜的细胞分裂所分隔，这是当今大多数真菌的特征。三个分支的尖端还有一个 25 微米的光滑球体，这可能是孢子。

探索性的主菌丝——通常覆盖着疣状凸起——最终在它们的隔膜旁边长出烧瓶状的短分支。这些侧枝又迅速长出次生分支，这些分支沿着主菌丝反向移动。最终，来自连续隔膜的次生分支在主菌丝周围积累，并开始通过脓疱（与疣状物相同？）以及彼此融合到主菌丝上。最终结果：一个具有凹凸不平、皱褶表面的大型管道，看起来像是由当今许多活着的真菌制成的真菌或菌丝（菌-丝-体）索。

菌丝索——也称为“根状菌索”或根状体（它们通常类似于植物根），是由大型中央“导管菌丝”组成的真菌束，周围环绕着较薄的“鞘菌丝”。

真菌制造菌丝索的原因有很多，但它们共同的需求是在长距离内输送水或养分。通常，真菌这样做是为了找到它们的下一顿饭。菌丝索使真菌能够将养分从耗尽的食物来源转移到新的觅食地点。对于分解者来说，这可能是一个新的树桩。对于像蜜环菌 Armillaria mellea 这样的寄生虫来说，是一个新的受害者。或者它们可能会建立菌丝索来滋养正在发育的生殖结构。最熟悉的例子是蘑菇，但您也见过树木和树桩上的木质层架，构建这些层架可能需要大量的能量。

其中一种构建菌丝索的真菌是当今世界各地无数房主心痛的原因：干腐病。它也有逆行定向的次生菌丝，这些菌丝从隔膜附近的初生分支的轮状物中出现。次生菌丝融合形成鞘状外套。

比较 Tortotubus 的生长模式

与下面的蛇形菌进行比较

蛇形菌 为什么要这样做？尽管其名称如此，但干腐菌并不能真正腐烂干燥的木材。它需要少量水，但不需要太多。当木材含水量仅为 20% 时，其孢子即可萌发CK。对于那些用木材建造房屋的人（看着你，美国），不幸的是，如此低的含水量可能仅仅来自居住在湿度高的地方——无需泄漏或洪水。因此，完全完好的木材可能会被分解成易碎的立方体。

但是 蛇形菌 也可以通过使用其菌丝索在房屋周围长距离输送水分来极大地帮助其事业，或者用真菌喜欢的方式来说是“自助餐”。它甚至可以钻穿砖墙中的砂浆等材料，以获取更多食物，使用其菌丝分泌的酸，很像我去年撰写的采矿菌根真菌。一旦到达那里，它会从身体的其他部位导入水分，以帮助其润湿和腐烂木材。在两种情况下，菌丝索都可用于将水和真菌移动到新的位置。

病原体也利用了菌丝索的大众运输优势。除了干腐病外，由Phymatotrichopsis omnivora引起的德克萨斯根腐病也是如此，Phymatotrichopsis omnivora 是一种来自多个类群的植物根部的有害寄生虫，也以这种方式制造菌丝索。另一种著名的树木病原体，蜜环菌 Armillaria mellea（恰好也产生一种受欢迎的食用蘑菇，称为蜜环菌），也是如此。

好的，这些化石真菌制造出看起来像菌丝索的东西。还有什么证据表明它们是真菌？今天只有红藻和真菌这两个类群的隔膜上有孔（就像这些化石一样）。但史密斯认为，红藻丝状体没有表面装饰或丝状体形状和结构的差异，以二叉方式（像灌木或树木）而不是以侧枝和逆行生长方式分支，并且其隔膜上的孔比此处化石上的孔小得多。

另一方面，正如我们所见，许多不相关的现代真菌类群的生长方式与这些化石相似。它们可能密切相关，也可能不密切相关。无论如何，这些古代生物的行为方式似乎与当今许多活着的真菌的特征行为方式相同。

它的形态为 Tortotubus 可能是什么样子提供了哪些线索？根据与其一起发现的化石，该生物似乎生活在陆地植物中。我们也知道，今天，菌丝索最常由地下植物分解者制造。这暗示 Tortotubus 可能也像它的分身干腐菌一样，是一种陆生真菌植物分解者。

与没有根的早期植物不同，Tortotubus 可能沐浴在稀少的土壤中，并且可能在制造更多土壤和稳定土壤以供早期植物使用方面发挥了重要作用。由于其许多化石表明这种生物在广阔的区域内长期存在，因此它可能在将我们的星球塑造成一个生命变得越来越有趣的地方方面发挥了重要作用。

参考文献

Smith, Martin R. "陆地组合中的索状古生代真菌。" 林奈学会植物学杂志 (2016)。