本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
生物学中最令人震惊的秘密之一是：你看到的每种植物都利用相同的基因组制造两种不同的植物。而且，科学家最近报告称，来自古老而强大的谱系中的单个基因即可造成差异。
如此真理怎会如此鲜为人知？在大多数陆地植物（包括针叶树和开花植物）中，其中一种植物非常微小，并且经常隐藏在其“分身”内部。但这并不意味着你没有见过它们。事实上，它们可能让你痛苦不堪。
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性与后果——以及机遇
要理解植物如何过着秘密的双重生活，首先要思考你自己。你可能认为一份基因拷贝足以完成制造你的任务。但事实是，你的身体中每个基因都有两个拷贝。一个遗传自你的母亲，一个遗传自你的父亲。这种双拷贝情况——称为二倍体——是遥远过去某个模糊日期性行为的发明的结果，当时两个密切相关的细胞融合在一起，可能是偶然发生的。
在动物中，由此产生的二倍体细胞——受精卵——会进行多次无性分裂，形成多细胞生物体。在称为减数分裂的还原性细胞分裂过程中，基因组被分裂开来，减数分裂先于卵巢和睾丸中卵子和精子的产生。这种基因组分裂可防止染色体拷贝数随着连续受精而失控。
但是，如果两个细胞融合，由此产生的多细胞生物体是否必然是二倍体？如果，由此产生的受精卵不是像动物受精卵那样通过有丝分裂进行无性分裂，而是立即进行减数分裂，会发生什么？然后，由此产生的单倍体（单拷贝）细胞可以进行无性分裂，产生多细胞单倍体生物体。这将是动物生活周期的逆转。
今天，陆地植物最亲近的现存亲属轮藻绿藻（可能类似于陆地植物的祖先），以及一些其他藻类和真菌，情况确实如此。
现在，想象一下如果这两个生活周期结合起来会发生什么。换句话说，如果在性行为后立即推迟减数分裂，并且像动物一样生长出多细胞二倍体生物体，会怎么样。但是，二倍体生物不是制造必须融合才能形成另一个二倍体生物*的卵子和精子，而是制造一种称为孢子的单倍体生殖细胞，孢子只是无性生长成多细胞生物体？当成熟时，这个多细胞生物体将通过有丝分裂（而不是像我们的卵巢和睾丸中那样通过减数分裂）制造卵子和精子，瞧！生命循环就完成了。
在这种生活方式中，一份基因组拷贝产生一个多细胞生物体。而双份基因组拷贝产生另一个。这种生殖探戈正是每种陆地植物所做的，以及少数似乎独立进化出相同系统的褐藻、红藻和绿藻。科学家称之为“世代交替”。
两种植物，一个生物
有时，两种不同的生物体——都具有相同的基因，但一个具有两个拷贝——看起来完全相同。大多数红藻、一些褐藻和许多绿藻（包括海莴苣 Ulva，一种只有两层细胞厚的薄片）就是这种情况。
有时，它们看起来截然不同，陆地植物和一些藻类就是这种情况。在植物和藻类中，二倍体生物体被称为孢子体，因为它产生孢子。单倍体生物体被称为配子体，因为它产生卵子和精子。下图显示了两者可能有多么不同。
为了说明，这是苔藓的生活周期。
你认为的苔藓实际上是配子体——单倍体生物体。
孢子体——二倍体生物体——在一个特殊的烧瓶状雌性结构中诞生，此前笨拙的苔藓精子在其中跌跌撞撞。它在生长时从母体植物中物理性地喷发出来，并带走一部分母体植物。其出生地的撕裂碎片通常会粘在孢子体的顶部，称为蒴帽。孢子体嵌入在母体中，并经常由母体滋养。它永远不会离开巢穴。
成熟后，孢子体孢子囊顶部的中世纪帽盖、盖子和齿打开，苔藓孢子被释放到风中。
当孢子落地时，它会萌发出称为原丝体的藻类细丝集合。由于单倍体苔藓——配子体——可能首先进化出来，因此它仍然类似于绿色植物的丝状绿藻祖先。几周后，小叶开始从原丝体中发芽，并生长成我们熟知和喜爱的苔藓植物。
然而，苔藓以及更鲜为人知的苔类植物和角苔植物与大多数陆地植物不同。你可能看到的所有其他植物都是孢子体。
随着植物在过去 5 亿年的进化，孢子体变得越来越占优势。随着每一类新的陆地植物的出现：木贼、蕨类植物、苏铁、针叶树和开花植物，配子体稳步变得越来越微小，直到在开花植物中，它只有几个细胞大。
在针叶树中，雌性配子体是球果内部的宏观组织块。如果你吃过松子，你就吃过松树的单倍体雌性配子体，其中嵌入着二倍体胚胎孢子体——美味油腻的多倍体三明治。
在开花植物（阔叶树、草、花卉）中，雌性配子体只有七个细胞大，并且隐藏在花朵的子房深处。雄性是卑微的花粉粒，是过敏者的祸根，这是使人类痛苦的配子体。它们的大小与它们造成的痛苦完全不成比例。在大多数情况下，它们只有两到四个细胞大。
一种生活方式的关闭开关
植物——以及其他藻类——如何能够利用相同的基因袋产生两种完全不同的生物体？长期以来，生物学家一直在研究这个问题。情况仍然远未明朗，但在最近发表在《科学》杂志上的一篇论文中，来自日本、澳大利亚和美国的科学家发现，只需拨动一个基因开关，就可以关闭孢子体发育程序。
研究人员团队敲除了苔藓植物Physcomitrella patens中的一对名为 MKN1 和 MKN6 的基因，这些基因属于称为 KNOX 的蛋白质组。KNOX 蛋白似乎参与孢子体发育。为了研究它们的功能，他们做了生物学家在这种情况下几乎总是做的事情：他们破坏了它们，看看会发生什么。生物学家将他们破坏或移除基因以查看什么停止工作的生物体称为“敲除”生物体。
敲除 KNOX 基因的配子体苔藓看起来正常，并产生功能性卵子和精子，它们结合形成胚胎。但是，它们的孢子体胚胎的发育在受精后约 4 周戛然而止。其中一些胚胎长出奇怪的丝状芽。
当科学家培养这些发育受阻但长出芽的孢子体以观察会发生什么时，这些细丝在一周后生长成类似于原丝体的团块。一周后，原丝体产生了一个叶状芽，类似于正常苔藓配子体产生的芽。
C，正常的“野生型”单倍体苔藓配子体从其丝状原丝体中发芽。I. 二倍体野生型苔藓孢子体及其正常的发育进程，培养后 7 天。J. 突变型 KNOX 敲除孢子体胚胎。在培养后 7 天，尽管它是二倍体，但它已开始产生可疑的类原丝体细丝。K. 几周后的突变型孢子体。它创造了一个原丝体，从中生长出一个类似配子体的芽。尽管外观如此，但这种植物是二倍体。改编自 Sakakibara 等人，《科学》，2013 年。点击图片查看链接。
但是——这一点怎么强调都不过分——这个看起来像配子体但从突变型孢子体中发芽的东西是二倍体。
令人惊讶的是，这种二倍体配子体随后以与非突变型植物相同的速率产生雄性和雌性性器官。更令人惊讶的是，尽管它们也是二倍体，但它们也产生了功能性卵子和精子。由此产生的四倍体胚胎在与原始突变型胚胎相同的阶段停止发育。
当科学家进行单基因敲除时，结果表明，两个 KNOX 基因中只有一个——mkn6，一种转录因子，它可以打开或关闭目标基因组——单独负责观察到的变化。这意味着 mkn6 在二倍体世代中抑制单倍体遗传程序。这意味着，在一个P. patens中，单个基因就可以造成两种外观截然不同的植物之间的差异。我的朋友们，这真是太神奇了。
地球大型生命的傀儡大师基因
这个故事最引人入胜的方面也许是 KNOX 基因本身，MKN6 就是其中之一。在过去的 10-20 年中，科学家们一直在发现，植物似乎也具有与动物相同的傀儡大师发育控制基因，这在之前的几十年里本身就是重大新闻。
早在真核生物（有核细胞，在地球上除了细菌和古菌之外的一切生物）摸索着走向第一个复杂的多细胞生物体时，它们就需要一些基因来指定“这里放这个，那里放那个”。在动物中，这些基因被称为HOX 基因，20 世纪生物学最令人难以置信的发现之一是，这些基因中完全相同的 180 个碱基对特征 DNA 序列——著名的同源异型框——是包括蠕虫、果蝇到人类在内的所有生物体的胚胎发育计划的基础，指定了各种身体节段将是什么，无论是触角、翅膀、腿、肋骨、椎骨还是触手。
Hox 基因的同源异型框编码一种称为转录因子的“同源域”蛋白。这种同源域转录因子充当 DNA 结合开关，可以打开或关闭成套的“完成任务”基因。告诉果蝇胚胎如何分割身体的同一个 Hox 基因也告诉发育中的人类大脑和脊髓的各个部分在哪里。令人难以置信的是，它们似乎也在染色体上以与它们在身体中出现的相同顺序排列，你可以在这里看到（强烈建议看一看！）。
至少对我而言，真正的大新闻是植物也具有含同源异型框的基因，其中 KNOX 转录因子是其中一种。含同源异型框的——或同源异型——蛋白质似乎在最早的真核生物中进化而来，并且在当今几乎所有幸存的真核生物中仍然是重要的主控基因。这意味着控制你发育的基因在植物、藻类、真菌和原生生物中具有可识别的亲属。
一篇 2009 年发表在《细胞》杂志上的论文的作者认为，最初的同源异型框/同源异型基因可能早期就充当了新颖性性周期的调节因子，但随后被偶然复制、随机突变多样化，然后被共同选择作为多细胞动物、植物、藻类和真菌中解剖发育的调节因子。
大多数植物同源异型框基因的功能仍然未知，但 KNOX 基因至少似乎参与调节孢子体发育和指定细胞身份。例如，一组 KNOX 基因使孢子体枝条干细胞永生化，因此枝条可以无限期地生长，这很像我们骨髓中的血液干细胞必须保持永生化，这样它们才能在我们的一生中产生血液。另一组——KNOX2，MKN6 是其成员——抑制孢子体中的配子体体型。
根据他们现在所知的，一些科学家假设，在祖先绿藻植物中，二倍体生物体在受精后因一次偶然突变导致减数分裂延迟而进化而来。这种暂停为有丝分裂的发生提供了机会。由此产生的多细胞二倍体生物体最初可能仅充当休眠期。无意中，它提供了一个空白画布，进化继续在其上用同源异型刷子描绘我们今天看到的陆地植物的多样性，这些古老的基因非常强大，以至于它们的突变可能导致果蝇长出腿而不是触角，或者二倍体苔藓认为它是另一种完全不同的植物。
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*与配子不同，孢子可以只是开始有丝分裂，而无需寻找配偶来制造全新的生物体。另一方面，卵子和精子必须融合或死亡（所有精子车牌都应该印上这句座右铭）。
参考文献
Sakakibara K.、Ando S.、Yip H.K.、Tamada Y.、Hiwatashi Y.、Murata T.、Deguchi H.、Hasebe M. 和 Bowman J.L. (2013)。KNOX2 基因调节陆地植物中的单倍体到二倍体形态转变，《科学》，339 (6123) 1067-1070。DOI：10.1126/science.1230082
Friedman W.E. (2013)。一个基因组，两种个体发育，《科学》，339 (6123) 1045-1046。DOI：10.1126/science.1234992
Lee J.H.、Lin H.、Joo S. 和 Goodenough U. (2008)。同源蛋白异二聚化的早期性起源和植物 KNOX/BELL 家族的进化，《细胞》，133 (5) 829-840。DOI：10.1016/j.cell.2008.04.028
Mukherjee K.、Brocchieri L. 和 Burglin T.R. (2009)。植物同源异型框基因的综合分类和进化分析，《分子生物学与进化》，26 (12) 2775-2794。DOI：10.1093/molbev/msp201