本文发表于《大众科学》的前博客网络，仅反映作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
在墨西哥下加利福尼亚半岛海岸外，有一个黑暗、静止、深邃的地方。它被称为索莱达盆地，其中蕴藏着一片肉眼可见的巨型细菌花园。
索莱达盆地边缘一条 250 米高的山脊将水困在里面。没有强劲的水流扰动其深处。在高处，富含营养物质的凉爽海水沿岸上升流滋养着丰富的生命，其残骸如雨般落入盆地。在那里，它们为生命提供了充足的燃料，以至于几乎所有氧气都被消耗殆尽。对于大多数动物来说，这是一个死亡地带。但对于这些巨型细菌和一些新发现的寄生者来说，这里却是天堂。
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这种细菌是硫发菌属，对于细菌来说，它们有着惊人的生活方式。虽然大多数细菌的宽度不超过几微米，但它们会生长出长而粗的丝状体，其宽度为 40-50 微米，位于直径可达半毫米、长度可达 20 厘米（8 英寸）的管子内。它们从索莱达盆地的海底大量萌发，浓度约为每平方米 50,000 个鞘。在条件适宜的地方，人们发现硫发菌属在美洲西海岸上下生长成厚厚的垫状物，最南端可达秘鲁和智利。还有更多令人惊叹的硫发菌属图像——包括比本文顶部图片更茂盛的海底岩芯照片——值得在 Flickr 上浏览。
使它们特别非凡的是：它们的食物是硫化氢 (H2S)，存在于海底沉积物中。它们的“氧气”是硝酸盐 (NO3)，少量存在于上方漂浮的海水中。为了既能进食又能呼吸，细菌必须在软泥和海洋之间穿梭。为此，成束的细菌分泌一层粘液鞘，它们可以在其中通过上下滑动在两个世界之间通勤。这种主动的细菌运动类型不同于由螺旋桨状细菌鞭毛驱动的运动。不难想象，它们与许多海洋蠕虫有着惊人的相似之处，尽管它更像是一束意大利面，而不是单个管状体。
硝酸盐对硫发菌属的作用——以及氧气对我们的作用——是接受从食物中收获的电子，这些电子已经沿着电子传递链传递下来，以生成 ATP，即为细胞提供能量的分子。如果没有最终的电子受体——某种“呼吸”的东西——呼吸就会戛然而止，我们和它们都会因窒息而死。然而，索莱达盆地底部的海水中硝酸盐含量极低。
尽管如此，硫发菌属还是设法通过从海水中吸收硝酸盐来囤积硝酸盐。在其细胞内有巨大的液泡，或储存袋——你可以将它们视为相当于我们的氧气罐——里面充满了硝酸盐，其浓度高达周围海水的 10,000 倍。这些储存袋非常大，它们占据了硫发菌属细胞 80% 的体积，使细胞看起来是空心的，并将剩余的细胞质挤压成细胞膜周围的薄膜。这确保了硫发菌属可以继续呼吸，而无需考虑周围环境条件。
但是硫发菌属的硝酸盐英雄事迹符合一个更大的关于氮的故事。氮化合物是地球上大多数生态系统中限制性营养物质。氮是光合作用的必需品，通常是最短缺的一种。尽管我们沐浴在大气中的氮气中，但大多数生物无法利用它。只有极少数细菌可以“固定”它，或打破氮气 (N2) 的强大三键，将其转化为任何数量的其他生物可用的氮化合物，如铵、硝酸盐或亚硝酸盐。周围有多少“固定”氮决定了藻类和植物的生长量，并由此决定了有多少食草动物和食肉动物。
逆过程——将这些化合物返回氮气——称为反硝化作用。这种氮的“解固定”与固氮作用一起，决定了有多少生物可利用的氮可用于海洋光合作用，以及它支持的所有生命。人们认为反硝化作用发生在开阔的海洋中，而不是在缺氧的海底环境中，直到 1999 年，当发现这是可能的时候，科学家们感到惊讶。
人们会期望反硝化作用会受到硝酸盐从固氮细菌活跃的表层水域扩散速度的限制。但在索莱达盆地的水域中，出现的 N2 比预期的要多得多——而固氮消失的速度也比预期的要快得多，如果仅考虑扩散作用的话。那里有一些东西正忙于固定氮，而硫发菌属像龙一样的氮囤积似乎是一个很好的开始搜索的地方，即使硫发菌属本身并不反硝化任何东西。相反，它将硝酸盐转化为亚硝酸盐 (NO2-) 或铵 (NH4+)——仍然是固定氮。生活在贫氮地区的植物和藻类通常与能够固定氮的细菌合作；最常见的例子是豆类，如豆类，它们在根部为固氮细菌建造特殊的住所。一组美国和丹麦科学家想知道：在深海中，是否也有类似的合作关系通过依附于硫发菌属来增强反硝化作用？
这组美国和丹麦科学家想知道，新发现的一类生物——厌氧氨氧化细菌——是否可能参与其中。这些细菌在缺氧的情况下通过铵与亚硝酸盐反应生成氮气和水来获取生命能量：反硝化作用。亚硝酸盐和铵正是硫发菌属产生的物质。这似乎是一个匹配，但以前没有人证明这两种细菌之间存在关联。因此，一组美国和丹麦科学家着手研究厌氧氨氧化细菌是否确实存在，以及这是否可以解释深海中如此多固定氮的消失。他们在 8 月份在自然上发表了他们的结果，事实上，情况似乎就是这样。
他们收集了索莱达盆地的海底沉积物样本，然后用 DNA 染色剂对硫发菌属的管子进行了染色。在硫发菌属中，他们发现了几种圆形和丝状细菌，包括一种以神秘的甜甜圈形图案发光的细菌。在厌氧氨氧化细菌中，有一个巨大的液泡或袋子，称为厌氧氨氧化体，反硝化反应——即细菌的进食和呼吸——在那里发生。它不会被染色，因为内部几乎没有 DNA 或核酸，因此细胞实际上不是甜甜圈形的，但该图案是该群体的特征。这似乎是厌氧氨氧化细菌可能参与其中的有力证据。
为了获得更多证据，科学家们使用了已知会粘附在Candidatus Scalindua属厌氧氨氧化细菌上的发光探针。甜甜圈形图案再次出现。他们还检查了这些细菌中几个基因的 DNA 序列，并再次发现这些序列表明这些细菌是Candidatus Scalindua。最后，他们用标记的铵盐给船载的含硫发菌属沉积物加标。果然，出现了带有标记氮的氮气 (N2)，表明反硝化作用正在发生。由于没有添加硝酸盐或亚硝酸盐，并且两者之一对于厌氧氨氧化细菌产生氮气至关重要，因此Scalindua 必定是从硫发菌属那里获得了它们的供应。为了衡量有多少消失的固定氮可能是Scalindua 的杰作，他们创建并运行了一个复杂的模型，并判断厌氧氨氧化细菌对索莱达盆地 57+/- 21 % 的底层水 N2 产生负责——这是一个相当大的比例。
硫发菌属和Scalindua 之间是什么样的关系？由于亚硝酸盐可能具有毒性，因此这种关系可能是一种互利共生，其中两种细菌都从Scalindua 的亚硝酸盐习性中获益。另一方面，厌氧氨氧化细菌可能只是吸收从硫发菌属中渗出的亚硝酸盐，而对这种巨型细菌根本没有影响，生物学家将其称为共生。对我来说，如果亚硝酸盐和铵是硫发菌属的废物，那么很难看出积极处理这些废物的细菌的存在怎么会不是一件好事。
巨型硫发菌属储存固定氮的能力，以及像Scalindua 这样的厌氧氨氧化细菌去除固定氮的能力，是一种适应性，使这些细菌能够生活在地球上几乎其他任何生物都无法生存的地方。这是一项令人印象深刻的壮举，无疑是自然界的重要组成部分。与此同时，它通过减少固定氮的供应，使海洋中的生命不如原本可能的那样丰富。在世界各地缺氧的海洋沉积物中都检测到了硫发菌属物种。自然论文的作者想知道，变暖且因此缺氧程度降低的海洋是否会进一步鼓励它们的生长——并使其他一切生物的生活更加艰难。
参考文献
Prokopenko M.G., Hirst M.B., De Brabandere L., Lawrence D.J.P., Berelson W.M., Granger J., Chang B.X., Dawson S., Crane III E.J. & Chong L. & (2013). Nitrogen losses in anoxic marine sediments driven by Thioploca–anammox bacterial consortia, Nature, 500 (7461) 194-198. DOI: 10.1038/nature12365