本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
当您啜饮红葡萄酒或红茶时，您正在吞咽一口浓烈的单宁。这些收敛性的植物化学物质赋予饮料其特有的涩味。现在，植物细胞中制造和运输单宁的部分——长期以来被植物学家忽视——终于被发现，就隐藏在我们眼皮底下。
单宁是植物告知食草动物去别处觅食的主要方式。它们是威慑物，因为它们会使蛋白质变性——也就是使其失活。长期以来，人类一直利用这种变性能力，用单宁“鞣制”动物皮革，生产皮革。单宁使皮革蛋白质变性，使其不受细菌侵袭——也就是我们所说的腐烂。在植物中，单宁也可能阻止微生物和真菌的侵袭，并帮助植物免受有害紫外线的侵害。
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作为如此强大的化学物质，单宁对植物本身也是危险的，必须小心处理。科学家们早就知道，完成的单宁储存在称为液泡的特殊袋子中，以防止细胞被自身的生物武器意外杀死。
木本植物最常制造单宁，但它们存在于从蕨类植物到柿子等所有植物中。它们的收敛性几乎令所有食草动物（从昆虫到鸟类到爬行动物再到人类）反感，但在适当的浓度下，它们为茶和葡萄酒增添了令人愉悦的复杂性。我喜欢科学家热内维耶芙·科内杰罗对饮用含单宁液体的感觉的描述：“它们在口中产生辛辣感，感觉就像猫的舌头舔你的手。”
然而，单宁过多，葡萄酒就会变得令人想吐——就目前而言。单宁的防腐能力是葡萄酒注定长期陈酿而一开始单宁丰富且几乎无法饮用的原因之一。但是随着时间的推移以及葡萄酒中单宁和其他化合物的缓慢聚集，这些粗糙的成分会慢慢沉淀。一旦通过醒酒将这种沉淀物分离出来，剩余琼浆玉液的味道就如同天外之物。
单宁不仅仅存在于植物之外的瓶子和杯子中。我对乘坐小型飞机环绕缅因州卡塔丁山Mount Katahdin（阿帕拉契小径Appalachian Trail的北部终点）飞行的一次持久记忆是，环绕这座孤独山脉的宁静湖泊和池塘呈现出浓郁的茶色，这是被水浸泡的松针和树枝染色的。尽管水域呈栗棕色，但它们很清澈。我可以清楚地看到池塘底部的原木和岩石。
这是一张新西兰类似单宁染色的溪流的图片。
对于一类对人类最喜爱的两种饮料——更不用说对地球上的生命普遍重要——如此重要的化学物质，您会认为科学家们早就弄清楚植物是如何以及在哪里制造它们的。您就错了。
直到现在，尽管科学家们可以在植物细胞内的生物隔离液泡中看到完成的单宁，但这些单宁是如何到达那里的仍然是模糊不清的。他们模糊地认为单宁可能是在嵌入内质网的大型酶复合物中制造的，内质网是植物细胞中促进蛋白质和脂质合成并帮助将这些分子输送到所需位置的部分。
经过仔细检查，一组法国和匈牙利科学家意识到他们手头的东西非常不同。在研究了来自所有主要陆地植物群的标本，纯化细胞成分，研究其组成单宁，制作了大量显微镜玻片，并拍摄了更多照片后，他们断定单宁的故事是一个全新的细胞器的故事：单宁体。
新的细胞器——细胞的器官——不是每天都能被发现的。高中生物学生学习的那些细胞器——细胞核、内质网、高尔基体等——是在几十年前，甚至一个多世纪前发现的。因此，发现一个全新的细胞器确实是一个不寻常的发现。
单宁体可能长期以来一直未被发现，因为它们在一个意想不到的地方制造：叶绿体，植物的光捕获结构。它们从称为类囊体的内部膜中萌发或珍珠状脱落。如果这个名字听起来耳熟，那是因为这些是在称为叶绿体的绿色植物细胞器内发现的堆叠、折叠的膜，光合作用中著名的光转糖魔法就在那里发生。
这是该团队根据他们的玻片和其他数据拼凑而成的单宁合成模型。左上角以红色和蓝色膜为界限的结构是一个古老的叶绿体。内部是称为基粒的类囊体膜堆叠。
该模型大致如下：当需要制造单宁时，类囊体松开并膨胀。小球萌发成单宁体。单宁体聚集成分界膜称为穿梭体的群组，并被运送到储存液泡。在某个过程中，单宁开始在单宁体内由其组成部分组装而成。单宁体缓慢填充，直到它们的接收液泡被装满。
处于不同发育和填充阶段的穿梭体内的单宁体。红色箭头指示单宁体。蓝色箭头显示珍珠状脱落的类囊体。小黑点是正在形成的单宁团块。右下角的照片显示接近充满的单宁体。v = 储存液泡。t = 液泡膜（液泡膜）。cy = 细胞质 cw = 细胞壁。图5（节选），来自 Brillouet 等人，2013年。点击图片查看来源。
与单宁必须小心处理以免细胞自身中毒的想法一致，单宁从诞生之初就被与细胞的其余部分隔离，首先被由类囊体制成的一个单宁体膜包围，然后被穿梭体内的两个膜包围，最后被储存液泡中的三个膜包围。植物三重收缩包装其单宁，以防止破坏性的越狱。事实上，如果单宁直接在其储存液泡内形成——仅由一个膜包围——它们会通过使漂浮在内部的功能性蛋白质（称为酶）以及嵌入其膜中的转运蛋白变性来破坏这些液泡。
尽管您可能期望的那样，但单宁体实际上不是单宁色的——至少在它们生命的早期不是。它们是绿色的。像三氯蔗糖一样，单宁体由叶绿体制造，因此它们看起来像叶绿体——这也是科学家们最初几次分离它们时错误地认为它们是叶绿体的原因。在它们前往储存地的途中，它们仍然布满了其出生地的标记，即赋予叶绿体——以及地球上几乎所有植物——其特有色调的相同光捕获叶绿素。
参考文献
Brillouet J.M., Romieu C., Schoefs B., Solymosi K., Cheynier V., Fulcrand H., Verdeil J.L. & Conejero G. (2013). The tannosome is an organelle forming condensed tannins in the chlorophyllous organs of Tracheophyta, Annals of Botany, 112 (6) 1003-1014. DOI: 10.1093/aob/mct168